回顾对褪黑素及其在鱼类养殖前景

文摘

当前研究和数据表明松果体器官中介,将光周期信息转换为褪黑激素。褪黑激素的来源不仅松果体胃炎肠道(GIT)也产生大量的褪黑素。检测melatonin-synthesizing酶,N-acetyltransferase hydroxyindole-Omethyltransferase GIT证实extra-pineal褪黑激素synthesisthat松果腺和肠道褪黑激素是两个不同的系统来执行不同的生理过程。褪黑素的降解肝发生只有当它达到一定的阈值水平。褪黑激素调节生长的生理过程,食物摄入量、压力和免疫系统和生殖的结果具体行为的节奏。没有多少知识已经聚集在褪黑激素的作用与生理的鱼。

关键字

松果体褪黑激素,Extrapineal,光周期、水产养殖

介绍

渔业和水产养殖最快的蛋白质制造业具有重要作用根据粮农组织(1在会议的世界上最伟大的挑战在2050年养活96亿人口。最近的趋势水产养殖,增加产量的激增是首屈一指的。在全球范围内,了解鱼的生理机能增强其生产的招牌。Bromage et al。2)提倡是季节性繁殖的鱼。印度是一个国家不同的季节性变化。分子集个人的节奏与季节性繁殖时机是考虑通过hypothalamus-pituitary-gonadal轴(3,4]。内分泌控制下的生殖周期是由下丘脑激素和其他腺垂体和性腺(5]。松果体器官中介,将光周期信息转换为褪黑激素(6,7]。褪黑激素的荷尔蒙与许多生理功能的生物。然而,没有多少信息聚集在褪黑激素的作用与鱼的基本生理功能,提高了我们对它作为一个因素调节等生理功能的成长,蜕变,繁殖,压力和抗病性。当前回顾总结我们的知识对褪黑素的作用更加强调鱼的外生政府对生理功能的影响作为一个前瞻性的建议分子在水产养殖业。

本地化的褪黑激素的生物合成

褪黑激素的来源不仅是松果体但视网膜和胃肠道(GIT)也产生大量的褪黑素。这是鱼中发现(8- - - - - -12松果体切除术后)。GIT是发现最丰富extra-pineal褪黑激素的来源(13]。melatonin-synthesizing酶的检测,N-acetyltransferase [14)和hydroxyindole -O-methyltransferase [15在GIT和视网膜证实extra-pineal褪黑素合成。这是最近还证实了t-polymerase连锁反应(16]。

松果体和Extrapineal褪黑激素

松果腺,GIT-produced褪黑激素之间的根本差异是产生褪黑激素前行为主要是一个内分泌物质,然而,extrapineal派生褪黑激素不仅功能内分泌而且自分泌、旁分泌腔的能力(17,18]。最近的发现显示,在肠道和松果体褪黑素合成的调控机制是不同的甚至在相同的动物物种19]。的褪黑激素循环在鲤鱼20.)表现出精确的昼夜节律在dark-phase高峰和低谷期间photo-phase和主要是这样的节奏是松果体Arylalkylamine N-Acetyltransferase (AANAT) [7]。然而,在金鱼AANAT-2 mRNA表达分析显示每日rythmicity后肠道(21]。每日AANAT-2 mRNA表达高峰被发现独立于黑暗和光明。然而,褪黑激素高峰白天一直在观察鲈鱼(22]。在一项研究褪黑激素水平和鲤鱼慕克吉AANAT密度等。23]证实melatonin-synthesizing系统在各肠段平行变更不分季节和日常变化峰值在一天中。AANAT活动的典型模式中观察到视网膜的鳟鱼Besseau et al。24)的活动AANAT在黑暗光时期高和低。脱乙酰酶的活性表明,视网膜可能当地生产的褪黑激素分泌功能,它不是血液中(25]。

环境影响的松果体褪黑激素

松果体机关将光周期信息转换为褪黑素,这条消息的一个主要功能是繁殖的控制(26,27]。在鱼类,松果体器官循环的合成和释放褪黑激素的能力被认为是一个响应机制环境光和黑暗的变化(28]。褪黑激素介导光周期信息的传导大脑pituitary-gonad轴性腺成熟的早熟男masu鲑鱼(29日]。在鲤鱼物种,观察到在产卵后阶段观察褪黑激素浓度最高和最低水平在产卵阶段(30.]。这是确认从AANAT活动高峰在post-spawning阶段正值巅峰的褪黑激素浓度31日]。

温度对褪黑激素水平的影响在鳟鱼32],派克[33和鲤鱼34曾被观察到在一个在体外研究AANAT动能的监管。Bromage et al。2)记录观察到夜间褪黑激素水平在降低低温度和高水平增加温度。研究发现,峰值AANAT活动反映出鱼的首选温度及其对环境的适应。的首选温度鳟鱼Oncorhyncus mykiss (12°C),派克该河(20°C),鲷科鱼类黄aurata (27°C)和斑马鱼鲐鱼类(30°C) (29日]。

许多研究认为,鱼的褪黑激素水平与压力有关。这是最近的一项研究报告的罗非鱼Oreochromis mossambiques plama,皮质醇水平降低在松果体褪黑素合成器官(35]。此外,Benyassi等人表明,糖皮质激素受体的表达在鳟鱼松果体表明,糖皮质激素可以抑制AANAT活动。虹鳟鱼(36)正相关是在强调鱼在黑暗,但是,没有关系褪黑激素和皮质醇在轻的鱼。

额外的松果体褪黑激素的影响

独立的GIT褪黑激素会或DD阶段带来一个变量即。,the availability of food, which could possibly serve as an important cue to the daily periodicity of melatonin synthesis. Since food intake of an organism in diurnal and nocturnal species are nearly opposite in phase it is possible that GIT melatonin synthesis is correlated with feeding in various animals including fish species. An increase of GIT melatonin was related not only to食物摄入,还与饥饿37]。埃雷罗et al。38)观察褪黑激素水平的变化在喂养鲈鱼(Dicentrarchus labrax)。褪黑激素的分泌也可能参与CCK褪黑激素导致政府以来的CCK在等离子体剂量依赖性的方式39]。然而,至今为止的数据适当的实验研究支持这一假设的直接作用在食品供应及其相关GIT缺乏褪黑激素系统的任何动物。

本地化melatonin-binding网站在鱼鳃等渗透调节的组织,小肠和肾脏建议一个可能的褪黑素和water-ion平衡关系(40,41]。肠道水盐度影响褪黑素含量和鳃除了等离子褪黑激素在欧洲鲈鱼(42]。这表明额外的松果体组织可能也是一个因素导致等离子体褪黑激素水平的改变对渗透压的变化。

退化的GIT褪黑激素

GIT褪黑激素是通过肝门静脉循环(43- - - - - -45在肝脏和退化。褪黑素的降解肝发生只有当它达到一定的阈值水平。褪黑素的阈值水平采取的褪黑激素水平在白天末梢循环。白天的褪黑激素水平低逃离肝脏降解[末梢循环19,46]。然而,在浓度高于阈值水平,褪黑激素迅速退化,通过胆汁排泄47]。据报道,胆汁中褪黑素的浓度范围在2000 - 11000μg /μl。这样的褪黑激素的浓度超过10-40 GIT褪黑激素浓度的倍。何塞et al。48]也观察到10倍的价值等离子褪黑激素白天胆汁的鳟鱼。不过,高水平的褪黑激素的原因尚不清楚,一个可能的解释可能是,高褪黑激素水平会为退化并返回到肠子肝脏。

外源性褪黑激素的生理效应

褪黑激素的“黑暗荷尔蒙Reiter [49称为发挥中介作用,负责许多生理过程的同步在几乎所有生物和它的分子结构是高度保守的50]。褪黑激素控制增长的生理过程,食物摄取、消化和生殖的结果具体行为节律(11,51,52]。

繁殖

卵巢活动

褪黑激素对繁殖的季节循环的影响主要是通过调查光周期操作,松果体切除术和褪黑激素管理局(27,53]。最重要的明确证据表明褪黑激素会影响生殖周期来自一个在体外研究汗和托马斯54在大西洋嘎声Micropogonias波形的。外源性褪黑素供应对繁殖的影响是剂量依赖的鲶鱼claria batrachus。在这项研究中,辛格和拉尔55对褪黑激素)观察到管理25、50毫克/鱼显著降低17 alpha-hydroxyprogesterone水平剂量相比在100年提供200和400毫克/鱼。此外,促性腺激素分泌和卵巢活动刺鱼Hetropneustes猫fossilis显著影响腹膜内管理的褪黑激素(75毫克/ 100克体重)20 prespawning早期阶段。对待个人显示,血浆和estradiol-17β高等水平显著降低,gonadosomatic指数,卵黄的频率分布和卵黄的卵母细胞。Mondal et al。56)报道,外源治疗100毫克/ 100克体重/天的褪黑激素在预备期间,prespawning年度和产卵的阶段生殖循环显示加速在预备阶段卵母细胞增长但pre-spawning和产卵阶段的年度周期的印度大鲤鱼Catla Catla是弱智。

睾丸活动

外源性褪黑素供应增强性腺成熟通过pituitary-hypothalamus-gonad轴也直接作用于睾丸通过睾丸间质细胞57]。中,褪黑激素刺激精子发生的活动增加睾丸间质细胞的敏感性GTH-II兰福德et al。(58]。褪黑素的进一步证据中扮演重要角色的规定年度睾丸事件被报道Bhattacharya et al。59在印度主要的鲤鱼Catla Catla。研究鲶鱼养殖claria勒瓦男性喂养外生水平(0,50和250毫克/公斤的粗蛋白37%)表明褪黑激素喂养治疗男性c·勒瓦大大增强睾丸和精子的成熟60]。

食物摄入量

褪黑激素的支持参与通过食欲调节食物摄入量的规定被报道在金鱼61年]。治疗口腔褪黑激素在欧洲鲈鱼喂养有抑制作用Dicentrarchus labrax和鲤鱼Tinca Tinca。工人减少食物摄入量(报道62年,63年)和体重(64年在腹腔注射褪黑素的金鱼。在斑马鱼鲐鱼类通过水褪黑激素的治疗剂量(100海里和1μM 10天)显示显著减少食物摄入量(65年]。获得的结果进一步表明,减少食物摄入量也符合变化在基因水平。显著增加基因编码的蛋白质参与抑制摄食(瘦素和中的)。吃虹鳟鱼Oncorhyncus mykiss与商业丸补充褪黑激素的浓度(0,40毫克和200毫克/公斤/天10天)显示减少食物摄入量> 50%治疗组与对照组在压力条件下(高储存密度),,这种效应被废除美联储团体膳食补充褪黑激素在虹鳟鱼(66年]。

增长

鱼是季节性的增长模式不同的日长变化(67年)和成长不同根据昼夜时间喂养(68年]。在金鱼,加速体重增加和经济增长在腹腔内注射观察褪黑激素(69年]。褪黑激素植入在大西洋鲑鱼帕尔大西洋鲑也导致体重增加55]。然而,矛盾的结果记录在鳟鱼(70年]。类似的观察是由辛格et al。71年)外源性褪黑素治疗21天(25μg / L)在尼罗罗非鱼Oreochromis niloticus,显示特定的增长率减少36.6% (SGR每天%)相比治疗组。

抗氧化活性

褪黑激素不仅作为一种高效的抗氧化剂,还直接清除自由基(72年,73年]。褪黑素能保护细胞从DNA损伤与过氧亚硝基74年]。在巨噬细胞细胞系(J774A.1),观察褪黑素减少脂质过氧化水平也提高O2解毒(75年]。大多数的数据在体外研究表明,褪黑激素抑制过氧化氢的生产(76年)和O (75年]。荣格et al。77年]报告减轻注射褪黑素对金鱼Carassius auratus暴露在热应力(30°C水温)有显著提高抗氧化酶的表达和活动水平,如超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)、等离子过氧化氢,氢过氧化脂质和溶菌酶。这些结果表明褪黑激素抑制氧化应激从高温诱导氧化应激和减少免疫系统的力量,但在金鱼也增强免疫系统。在鲤鱼Catla Catla褪黑素作为一种抗氧化剂和减少intraovarian氧化应激在卵泡增长(56]。他们发现外源性褪黑素的供应100μg /体重100克/天2周显示重要的海拔SOD, CAT, GPX,销售税,谷胱甘肽水平,减少MDA(丙二醛)。

免疫系统

褪黑激素已经观察到影响发展的胸腺,脾脏和囊78年)是免疫系统的主要器官。褪黑素受体的存在(MT1和是)白细胞(79年)建议在免疫功能的作用。褪黑素,在体外和在活的有机体内调节先天和适应性免疫反应(80年]。放射性配体结合的研究鱼细胞通过猎鹰et al。27)导致三个高亲和力褪黑素受体的识别属于GPCR家庭:MT1,是和Mel1c。褪黑素受体的特性和全长克隆的鳟鱼(MT1),河豚(MT1和Mel1c),尖吻鲈(MT1,是和Mel1c)和派克(是)被Sauzet记录81年MT1)受体,是在塞内加尔Mel1c唯一(82年)和MT1鲤属carpio(83年]。进一步功能研究是受体的鱼透露,这是与夏令营相关通路(28]。罗伊(84年)早些时候也主张,褪黑素调节脾吞噬细胞的活性通过膜受体与cAMP-PKA鲤鱼各通路。然而,没有直接证据褪黑素受体的表达。

Kepka [83年]证明了直接响应褪黑激素刺激白血球的鲤鱼鲤属carpio。在体外和在活的有机体内政府的褪黑激素(2毫克/毫升褪黑激素@ 1毫升/体重20克)在鲤鱼鲤属carpio(60 - 70 g)诱导减少呼吸突然出现白细胞发炎,科学家趋化因子(基因表达降低在体外)和中性粒细胞的数量减少在活的有机体内在酵母聚糖诱导腹膜炎。最重要的结果得到的是随机迁移白细胞减少以剂量依赖的方式和褪黑激素抑制白细胞的细胞凋亡(在体外)。结果表明,在鲤鱼,褪黑素执行多效性的功能,extra-pineal在维护支持和抗炎的平衡是很重要的感染(85年]。

褪黑激素在鱼类养殖

光周期处理

光周期的周期性变化条件下被照片感觉器官的第一步启动在鱼类生殖活动。松果体褪黑激素分泌的鱼可以直接携入的光周期,但褪黑激素节律的关系光周期现象在鱼还不清楚已经有报道,褪黑激素水平与光周期处理有关在大马哈鱼2导致变更的产卵时间。与此同时,天野之弥(86年)观察褪黑激素介导的因素之一的光周期信号的控制Masu鲑鱼雄鱼性腺发育masou。这些变化与光周期因此建议被转导的褪黑激素节律,这些信息传输到大脑垂体性腺的轴。

操纵光周期延迟或提前性成熟和产卵商业重要物种的现在是一个常见的做法。一些作品在许多鱼类已报告。Carrillo [87年)催生了虹鳟鱼雄鱼mykiss6个月的暴露在光周期长(18 l: 6 d)。在红鼓鱼Sciaenops ocellatus全年产卵可以实现恒光周期12 L: 12 d和循环的温度(88年]。统一压缩光热光谱分析周期内观察到有触须不停不停成熟在6到7个月89年)和橙色嘴石首鱼Cynoscion xanthalus在8个月成熟90年]。

在商业上培养的硬骨鱼,光周期养殖的操纵实现全年生产的配子海鲷黄aurata [91年),鲈鱼Dicentrarchus labrax(92年),唯一Solea Solea [93年),虹鳟鱼雄鱼mykiss(94年- - - - - -96年),大西洋比目鱼Hippoglossus Hippoglossus(97年),条纹鲈鱼马龙saxatilis(98年),大比目鱼Scophthalmus马克西姆斯(99年),大西洋鲑鱼大西洋鲑(One hundred.]。鲑鱼行业光还用于操纵smoltification通过接触的时间短的冬天夏天一天光周期模式(101年]。

结论

到目前为止,在当前研究和数据表明,松果体和extrapineal褪黑素是两个不同的系统来执行不同的生理过程。体内的存在多个站点,褪黑素是合成可能反映了一种自适应机制在进化。chronobiotic系统保持生理功能和使用褪黑激素作为主要的内源性同步器。虽然extra-pineal的功能特征,GIT褪黑激素系统,不是理解离散,可以强调生理意义的重要性。目前,褪黑激素在鱼体内的应用及其对生理的影响在实验阶段。大变化灵敏度和响应外源褪黑激素管理中观察到的硬骨鱼鱼表明种特异的政权必须在启动其在商业使用ups工作标准化,提高饲养过程中(使用,处理、养殖管理、接种疫苗等)在鱼水产养殖。进一步的调查将推动水产养殖行业的潜在利益。

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