ISSN: 2322 - 0066
1农业研究所植物保护部,印度西孟加拉邦斯里尼克坦- 731236
2印度西孟加拉邦,Visva-Bharati生物技术系,Santiniketan - 731235
3.印度布德万大学植物学系,印度西孟加拉邦布德万- 713104
收到:2013年2月21日接受:3月30日发表:4月15日
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深霉属真菌包括不同的腐生和内生物种,并以其臭名昭著的破坏性植物病原体成员而闻名。对葫芦科、芸苔科、茄科等具有营养价值和经济价值的植物有显著的影响。互交纲的大多数成员完全没有性行为,尽管很少有物种在它们的生命周期中被发现有性阶段。从蛋白质编码基因到参与信号转导级联的几种类型的基因被发现与发病机制有关。宿主特异性毒素(HSTs)的产生被认为是致病的一个肯定因素。大多数真菌宿主特异性毒素是代谢物,尽管有毒物质包括去肽和水藻霉素样化合物。编码这些hst生物合成的基因通常包含在大多数条件可有可无的染色体上。互花菌的坏死性通常会导致植物和收获产品的广泛损害,幼苗很少能在攻击中存活。除了毒素在交替菌发病机制中的作用外,很少有基因和/或基因产物被发现具有作为致病性先决条件的促进作用。为了控制这些疾病,评估了新化学品的数量以及各种生物防治剂,包括细菌、放线菌和真菌。 Some plants and plant products are also found to be useful in controlling Alternaria infection.
交替病,作物病理学,疾病管理,致病性因素,毒素
芥菜(Brassica juncea)是印度油籽总产量的重要组成部分。就统计数据而言,在全球估计的7555万吨油菜籽(芸苔)和芥菜产量超过3051万公顷中,印度从618万公顷生产736万吨,产量为1190公斤/公顷(印度政府,2009年;Meena et al., 2010)。就印度人对该病的看法而言,该病造成的损失估计占产量损失的47% (Kolte, 1985年),在任何宿主中都没有确定的可转移抗性来源。据一些工人报告,稻瘟造成的平均产量损失在32-57%之间(Conn和Tewari, 1990年)。因此,研究有效防治稻瘟菌引起的病害具有十分重要的意义。
主要病原菌属Alternaria影响大多数十字花科作物,包括西兰花和花椰菜(Brassica oleracea L. var. botrytis L.)、芥菜和萝卜(B. rapa L.(同义:B. campestris L.)、芥菜或芥菜(B. juncea)、白菜或芹菜(B. pekinensis)、白菜(B. oleracea var. capitata)、油菜(B. campestris)和萝卜(Raphanus sativus)。
Alternaria属属于子囊菌门,附菌门,多菌纲,多孢子目,多孢子科。交替菌属后菌门,有几个种。它的多细胞色素孢子以链状或分支形式产生。孢子在基部附近最宽,逐渐变细成细长的喙。当互花孢菌攻击寄主叶片时,在形态上它在最初的攻击部位周围产生一系列同心圆。这就产生了一种与早疫病有关的“目标点”效应。该属的物种是世界性的,既可以作为腐生植物生存,也可以作为弱寄生虫生存。该属的特点是形成多形分生孢子或单或短或长的链,具有交叉、纵向和斜隔,喙或长或短。这些多食真菌的孢子通常存在于大气中,也存在于土壤中。在极少数物种中已知的远形(性阶段),位于室性子囊菌属的多孢子属(在子囊菌门下),其中双舌子囊产生睡眠状的多形子囊孢子(Verma和Verma, 2010)。 A great number of species were recorded for the genus Alternaria infecting different crops causing world-wide economic loss (Kirk, 2008). Works pertaining to the collection, isolation and characterization of other Alternaria species are also being carried out for its elaborate studies. Alternaria alternate caused early blight of potato, leaf spot disease in Withania somnifera (Pati et al., 2008) and can infest many other plants. It also causes upper respiratory infections in AIDS patients, asthma in people with sensitivity and has been implicated in chronic rhinosinusitis. Alternaria arborescens (causes stem canker of tomato), Alternaria arbusti (causes leaf lesions on Asian pear), Alternaria blumeae (causes lesions on Blumea aurita), Alternaria brassicae (infests many vegetables and roses), Alternaria brassicicola (grows on cole crops), Alternaria brunsii (causing cumin bloosem blight), Alternaria carotiincultae (causes leaf blight on carrot), Alternaria carthami, Alternaria cinerariae, Alternaria citri, Alternaria conjuncta (grows on parsnip), Alternaria dauci (grows on carrot), Alternaria dianthi, Alternaria dianthicola, Alternaria euphorbiicola (infests cole crops), Alternaria gaisen (causes ringspot disease of pears), Alternaria helianthicola, Alternaria hungarica, Alternaria infectoria (infests wheat), Alternaria japonica (infests cole crops), Alternaria limicola (earliest diverging lineage of Section Porri), Alternaria linicola, Alternaria longipes (infects tobacco), Alternaria molesta (may cause skin lesions on porpoises), Alternaria panax (causes ginseng blight), Alternaria petroselini (causes parsley leaf blight), Alternaria radicina (causes carrot decay), Alternaria raphani, Alternaria saponariae, Alternaria selini (causes parsley crown decay), Alternaria senecionis, Alternaria solani (causes early blight in potatoes and tomatoes), Alternaria smyrnii (infests alexanders and parsleys), Alternaria tenuissima, Alternaria triticina, Alternaria zinniae
交替菌引起的疾病症状
在稻瘟属引起的不同病害中,枯萎病是最主要的病害之一,造成32-57%的平均产量损失(Conn and Tewari, 1990)。这种疾病的症状包括在叶子上出现不规则的,通常是圆形的棕色到深棕色的叶斑,斑内有同心圆线。通常圆形斑点合并形成大片,导致叶枯萎病。在一些情况下,豆荚和嫩枝上也会形成小的深色斑点(Valkonen和Koponen, 1990)。对于稻瘟病的管理,在深耕后尽早播种(Meena等人,2002年)妥善储存的清洁认证种子,同时进行清洁耕作,及时除草并保持最佳植物种群,在开花和结荚形成阶段避免灌溉,这些都是有效管理该疾病的一些步骤。
互交菌生物学
大多数交替孢属的分生孢子产生无性孢子(分生孢子),长160- 200 μm。在体外条件下,产孢发生在8-24ºC的温度范围内,成熟孢子在14-24小时后发生。最佳温度在16 -24ºC之间,产孢时间为12 - 14小时。雨水、露水或高湿度是感染的必要条件,大多数物种至少需要9-18小时(human - jones and Phelps, 1989)。连续潮湿24小时或更长时间实际上保证感染(Rangel, 1945;Chupp and Sherf, 1960)。相对湿度为91.5%(在20ºC时)或更高,将导致在24小时内产生大量成熟孢子(humphson - jones和Phelps, 1989)。
流行病学
这些病原体的主要运输来源是种皮上有孢子或种皮下存在菌丝的被感染种子。孢子通过风、水、工具和动物传播。这种真菌可以在易感杂草或多年生作物中存活(Rangel, 1945;Chupp and Sherf, 1960;Maude和humphson - jones, 1980年a, b)。收获后留在地上的受感染作物也是大多数交替孢虫的感染源。在一项研究中,把受感染的油菜和卷心菜的叶子放在室外的土壤上,只要叶子组织保持完整,就能产生有活力的孢子。对于油菜来说,这个时间长达8周,对于卷心菜来说长达12周(humphson - jones, 1989)。这种类型的传播也可能发生在苗床上,来自受感染苗床的幼苗可以将接种物带到田间(Rangel, 1945)。
链格孢属毒素
许多植物病原真菌,包括互交菌,会产生毒素,损害植物组织。毒素通常分为宿主选择性(宿主特异性)和非特异性。宿主选择性毒素(HSTs)仅对产生毒素的真菌的宿主植物有毒。相比之下,非特异性毒素可以影响许多植物,无论它们是产生病原体的宿主还是非宿主。Yoder(1980)通过考虑毒素可能参与致病机制,将植物病原体的毒素分为致病性因子和毒力因子:致病性是指致病的能力(定性术语),而毒力是指致病的程度或严重程度(定量术语)。大多数HSTs被认为是致病性因子,产生它们的真菌需要这些因子才能侵入组织并诱发疾病(Wolpert et al., 2002;Howlett, 2006)。所有产生HST的病原体分离株对特定宿主都具有致病性;所有不能产生HSTs的分离株都失去了对宿主植物的致病性。对病原体敏感的植物对毒素敏感。 Such correlations between HST production and pathogenicity in the pathogens and between toxin sensitivity and disease susceptibility in plants provide persuasive evidence that HSTs can be responsible for host-selective infection and disease development. On the other hand, the exact roles of nonspecific toxins in pathogenesis are largely unknown, but some are thought to contribute to features of virulence, such as symptom development and in plant-pathogen propagation.
Alternaria hst涉及多种低分子量物质,大多数是在培养滤液中发现的,是密切相关的化合物家族。当浓度低至10-8 ~ 10-9 M时,交替孢热sts会导致敏感品种的叶片坏死,而抗性品种的叶片即使在较高浓度下也不会出现坏死(Otani et al., 1995)。已经发现几种不同类型的基因与真菌的致病性有关。编码不同生理参数的基因,如细胞壁降解酶、毒素和参与信号转导级联的转运蛋白,如丝裂原活化蛋白(MAP)激酶,是负责致病性的一些不同类型的基因。不同病原菌产生的毒素主要是低分子量的次生代谢产物。据报道,某些类型的毒素具有类似鞘脂的分子结构(Wang等,1996;吉尔,1997)。其他类型的毒素包括一些基于去肽的分子(Johnson et al., 2000)。大多数真菌毒素是代谢物,但在某些情况下,已发现一种有毒肽是主要的毒力因素,例如小麦病原体三萜腐杆菌(balance et al., 1989;Tomas et al., 1990; Tuori et al., 1995). Likewise, proteinaceous toxin (AB- toxin) is produced by A. brassicola and is produced only on host plants (Otani et al., 1998).
互交菌也会产生非宿主特异性的毒素。除了AB毒素外,其他有毒物质,包括去多肽和水藻霉素样化合物也由不同的Alternaria病型产生(McKenzie et al., 1988;Cooke et al., 1997;MacKinnon et al., 1999)。虽然交替孢菌产生的有毒物质在结构上各不相同,但该菌的某些致病型具有共同的毒素生物合成基础(Nakashima et al., 1985;Nakatsuka et al., 1986, 1990;Feng et al., 1990;Kohmoto et al., 1993)。随着毒素生物合成基因对应的DNA序列的出现,两个特征变得明显:1)这些基因是负责毒素产生的较大基因簇的一部分;2)这些毒素生物合成簇定位于先前提到的小染色体(Akamatsu et al., 1997)。 Studies on different Alternaria pathotypes reveal that the fungi bearing the additional chromosomes could be cured of them or lose them through repeated sub-culturing, suggesting that they might be not required for normal saprophytic growth implying that genes located on these elements might confer selective advantages in certain situations or ecological niches (Johnson et al., 2000). In light of this fact, it has been found by Masunaka et al. (2005) that there is a strong possibility of an occurrence of a genetic hybrid.
交替菌的病理系统
十字花科,十字花科植物家族,由350个不同的属约3500种组成。从经济角度来看,芸苔属的重要作物品种包括甘蓝(蔬菜)、菜籽和牧草)、芥菜(蔬菜和芥菜)和甘油籽(油籽)(Westman et al., 1999)。由油菜交替孢引起的黑斑病在世界范围内具有重要的经济意义(Humpherson-Jones and Maude, 1982a, b;汉弗森-琼斯,1983,1985,1989;汉弗森-琼斯和菲尔普斯,1989;Rotem, 1994;Sigareva and Earle, 1999a)。黑斑病可能是一种毁灭性的疾病,导致油菜籽或油菜等作物减产20-50% (Rotem, 1994年)。然而,芸苔蚜不仅感染叶片,而且可以感染植物的所有部分,包括豆荚、种子和茎,作为收获后病害尤其重要(Rimmer, 1995)。互花属植物的坏死性导致植物和收获产品的广泛损害(humphson - jones, 1985; Rimmer, 1995). Spread of the disease is mainly by the rain and wind dislodged spores. The optimum conditions for sporulation and infection include a minimum wet period of 13 h and ambient temperatures of 20-30 ºC (Humpherson-Jones and Phelps, 1989; Rotem, 1994). Some weedy cruciferous plants such as A. thaliana, C. sativa and C. bursa-pastoris have been found to have immunity against the pathogen but no satisfactory source of resistance has been identified among cultivated Brassica species (Conn et al., 1988; Sigareva and Earle, 1999a, b; Westman et al., 1999).The genetic basis for the resistance have been found to involve additive and dominant gene action (King, 1994).
致病因素的鉴定
Yao和Koller(1994,1995)、Berto等人(1999)和Cho等人(2006)的研究揭示了脂肪酶在致病性方面的功能冗余。有趣的是,据预测,导致致病性的因素之一是次生代谢物的产生。最近,研究人员在异养青虫和芸苔属青虫中发现了一种非核糖体肽合成酶基因(NPS6),该基因可指导铁载体代谢物的生物合成,这对氧化应激耐受性和致病性很重要(Oide等,2006)。与AbNPS2对应或通过AbNPS2合成的次生代谢物尚未被表征。显然,需要更多的研究来进一步表征次生代谢物生物合成基因及其在致病性和真菌发育中的作用。另一个重要的研究领域是真菌的信号转导。例如,像在其他真菌中观察到的那样,在芸苔菌中破坏Fus3/Kss1 MAP激酶同源物(Amk1)导致致病性完全丧失(Cho等,2006,2007)。有趣的是,后一项研究表明,添加长多肽营养素部分恢复了突变体的致病性。此外,Cho等人(2008)预测了两个新的毒力因子编码转录因子(AbPro1)和双组分组氨酸激酶基因(AbNIK1)。这两种激酶都是植物致病性真菌的致病因子。 Slt2 was found to be associated with cell wall integrity and HOG with oxidative stress tolerance (Xu, 2000). Another major work pertaining to the studies related to the identification of virulence factors was the disruption of Aso-1, a gene required for hyphal fusion (anastomosis) which was also found to be required for pathogenicity in Alternaria species (Craven et al., 2008). Eventually, over a hundred genes have been functionally analyzed through various techniques like gene knockout and overexpression experiments making A. brassicicola the species of choice for functional genomics research to define conserved virulence mechanisms for this important genus of fungi (Oide et al., 2006; Cho et al., 2006, 2007; Kim et al., 2007; Cho, 2008).
为了鉴定芸苔芽孢杆菌,试图研究表皮酶基因在芸苔芽孢杆菌发病机制中的作用(Yao and Koller, 1994,1995)。在这些研究中,生物转化被用来破坏CUTAB1基因。CUTAB1的破坏会影响腐生菌的生长,因为角质层不再能够作为唯一的碳源,但这种破坏对甘蓝芽孢杆菌的致病性没有显著影响。发现一种细胞外脂肪酶是由体外培养的芸苔杆菌产生的(Berto等人,1999年)。本研究发现抗脂肪酶抗体显著降低了甘蓝芽孢杆菌对菜花叶片的致病能力。然而,在植物感染期间表达的四个预测的甘蓝芽孢杆菌脂肪酶基因的破坏并没有导致对白菜的毒力降低(Cho等人,2006)。
关于芸苔杆菌致病性的一个有趣的领域在于次级代谢物生物合成领域。最近,研究人员在异养青虫和芸苔属青虫中发现了一种非核糖体肽合成酶基因(NPS6),该基因可指导铁载体代谢物的生物合成,这对氧化应激耐受性和致病性很重要(Oide等,2006)。在另一项研究中,发现一种非核糖体肽合成酶基因(AbNPS2)对甘蓝芽孢杆菌衰老孢子的细胞壁完整性、分生孢子活力和毒力很重要(Kim et al., 2007)。与AbNPS2对应或通过AbNPS2合成的次生代谢物尚未被表征。显然,需要更多的研究来进一步表征次生代谢物生物合成基因及其在致病性和真菌发育中的作用。
另一个有待探索的领域是真菌信号转导机制。像在其他真菌中观察到的那样,在芸苔菌中破坏Fus3/Kss1 MAP激酶同源物(Amk1)导致致病性完全丧失。有趣的是,后一项研究表明,添加长多肽营养素可以部分恢复突变体的致病性(Cho et al., 2006,2007)。
疾病管理
由于许多稻瘟菌感染具有重要经济意义的作物,因此迫切需要对其进行有效控制。因此,需要有不同的方法来控制它。
通过计划
在田间种植易感品种时,应避免将前一茬作物的感染残留物留在地表。
按地面准备
前一茬作物的残余物应掺入其中。除此之外,应提供均衡的作物营养,特别是钾。
的杀真菌剂
有效施用杀菌剂是防治稻瘟的最有效措施之一。在5000ppm浓度下,Thiram(75%)被证明是最有效的杀菌剂,而在10000ppm浓度下,Thiram(80%)和Arasan(50%)对Alternaria有完全的抑制作用(Sahni和Singh, 1967)。除此之外,Fugro等人的研究表明,Dithane M-45对黄瓜白叶枯病的防治效果显著优于其他品种。其次是巴伐斯汀、Dithane Z-78、Difoltan、Blitox和Bordeaux混合物。同样,在控制花椰菜疫病方面,Captafol被发现效果最好,其次是Dithane M-45,产量最高(Sinha和Prasad, 1989),对于萝卜种子作物的疫病,Dithane M-45(0.25%)被证明最有效,其次是0.4%的Bordeaux混合物(Hussaini和Singh, 1989)。发现代森锰锌(0.2%)抑制茄茄菌菌丝生长最有效(Choulwar et al., 1989)。辛格等人(2001)证实了代森锰锌防治番茄早疫病的有效性。不同的激素,如吲哚-3-丁酸或萘二酸,在200 μg/lit浓度下作用30 min,被发现可以延缓青霉引起的果腐病(Datar, 1996)。在马铃薯疫病防治中,以伊森-6与Indofil M-45配伍效果最好,其次为伊森-6与Indofil Z-78配伍(Singh et al., 1997)。Mancozeb、Thiram、Bavistin和Iprodione也被证明是有效的种子调节剂。 Among non-systemic fungicides Iprodione and Mancozeb and among systemic fungicides thiophanate methyl was found to be effective under in vitro conditions by Prasad and Naik (2003). Singh and Singh (2006) tested efficacy of seven fungicides viz., Chlorothalonil, Copper oxychloride, Azoxystrobin, Propineb, Copper hydroxide, Mancozeb at 2500, 2000, 1000, 500 and 250 ppm and Hexaconazole at 1000, 500, 200, 100 and 50 ppm against A. alternata causing blight of tomato. Their observations revealed that all the fungicides significantly reduced the radial growth of the fungus. However, hexaconazole was very effective as it caused 100% growth inhibition (Verma and Verma, 2010). The best control of Alternaria leaf spot disease of bottle gourd was obtained by spraying recommended @ 0.2% Indofil M- 45 followed by Chlorothalonil, Cuman L, Ridomil, Indofil Z-78, Copper oxychloride, Jkstein and Topsin-M (Katiyar et al., 2001). Indofil M-45, Indofil Z-78, Vitavax and Kavach were found to be most effective in reducing the mycelial growth of A. alternata infecting brinjal in vitro followed by Bavistin, Benlate and Thiram (Singh and Rai, 2003). Sidlauskiene et al. (2003) found that Amistar was very effective in controlling Alternaria leaf spot in cucumber, cabbage and tomato as it reduces the disease incidence by 88-93%; whereas Euparen plus Bion were found to increase biological efficiency (Verma and Verma, 2010). Singh and Singh (2002) reported that three sprays of 0.25% Dithane M-45 proved superior to other fungicides e. g., Kavach, Foltaf, Bayleton, Baycor and Contaf 5 EC, in terms of additional yield. They advocated three sprayings of Dithane M-45 (0.25%), Kavach (0.1%) or Foltof (0.25%) at 10 days interval for adoption by the farmers for controlling A. brassicicola on cabbage (Verma and Verma, 2010). The sulfanilamide derivatives of chitosan prepared by Mei et al. (2007) showed significant inhibiting effect on A. solani at 50 to 500 μg/ml concentrations. The potassium and sodium bicarbonate and Nerol (a commercial product of the citrus essential oil fractions) had great inhibitory effect against A. solani causing early blight of potato. Complete inhibition of fungus was obtained with potassium or sodium bicarbonate at 2% and Nerol at 0.5% (Abdel Kareem, 2007).
通过种子处理
该方法有助于减少初接种量,是防治交替菌病的有效措施。Walker(1952)建议在50°C下对种子进行30分钟的热水处理,以控制白菜中的Alternaria病,而Ellis(1968)建议在相同的温度下进行25分钟的热水处理,以消除十字花科种子中的Alternaria病。用Thiram + Captan(1:1) 0.3%和Zineb(0.25%) 4次喷雾处理辣椒,可有效控制该病(Jharia et al., 1977)。
通过抗病品种
随着各种抗病品种的释放,内在抗性增加,对农民来说变得经济,使其终身有效。例如,甜瓜系MR-1对A. cucumerina具有抗性(Thomas et al., 1990),而Mathur和Shekhawat(1992)发现西瓜品种Sel-1和Sugarbaby具有抗性,Meetha、Durgapura、AY、WHY和WHY-4具有高度易感,RW-177-3、RW-1、RW-187-2和Milan对互花叶斑病具有中度易感。Katiyar et al.(2001)发现3个葫芦品种Azad Harit、7002和7003对黄瓜蚜具有抗性。两种高抗性辣椒基因型CA 87-4和CA 748被鉴定出能抵抗稻瘟菌引起的果腐病(Sujatha Bai et al, 1993),而番茄基因型Arka Alok、Arka Abha、Arka meghali、Arka Saurabh、IIHR-305、IIHR-308、IIHR-2266、IIHR-2285和IIHR-2288被发现能抵抗早疫病(Matharu et al, 2006)。同样,世界各地的工作者正在研究各种基因的表达,这些基因编码的蛋白质对各种作物的抗性诱导至关重要。
通过生物防治剂
考虑到各种细菌和放线菌的拮抗特性,正在鼓励使用各种生物防治剂。它们越来越多地被应用的另一个重要原因是它们也很环保。全球毛霉、哈茨木霉、康氏木霉和镰刀菌等拮抗剂有效控制萝卜的种传rapani和芸苔菌(Vananacci and Harman, 1987)。枯草芽孢杆菌和木霉病毒也有有效抑制番茄叶枯病病原菌solani菌丝生长的报道(Babu et al., 2000)。还发现芽孢杆菌和Pantoea在体外和体内条件下均具有较强的抗真菌活性,而Curtobacterium和鞘氨单胞菌仅在体外对番茄茄蚜具有抗真菌活性(Zhao et al., 2008)。
通过草药提取物和天然产品
鼓励使用各种草药提取物和天然产品,因为它们不会对健康造成危害或污染。美人蕉、卷花、棕榈叶、鲜香树、薄荷、花椒、葱属植物、sativum、Lawsonia inmis、Argemone mexicana、曼陀罗和cleerodendron inme的提取物完全抑制花椰菜叶片中brassicae孢子的萌发(Sheikh and Agnihotri, 1972)。Datar(1996)报道了大蒜球茎提取物对茄子叶斑病病原菌A. tenuis菌丝生长的抑制作用。中国(2007)报道了淫缕草(Polygonum perfoliatum)乙醇或甲醇提取物对引起勺白菜叶斑病的芸苔菌孢子萌发有较强的抑制作用。印楝叶提取物在0.1%和0.01%时对茄茄径向生长的抑制效果较好(分别为43.3和26.7%)(Sharma et al., 2007)。因此,有许多草药提取物和草药产品被发现可以有效地控制由交替菌引起的疾病,而不会对健康造成危害或污染。
通过其他方法
除了上述各种方法外,还可以采用其他几种方法,这些方法将有助于消除互交菌造成的破坏性影响。Gomez-Rodriguez等人(2003)发现,将番茄与万寿菊(Tagetes erecta L.)间作可显著减少茄蚜(a.s orani)引起的早疫病。这是通过三种不同的机制实现的,比如:
(1)万寿菊对龙葵分生孢子萌发的化感作用;
(ii)通过改变冠层周围的小气候条件,特别是通过减少相对湿度≥92%的小时数,从而减少分生孢子的发育和生长
(iii)为分生孢子的扩散提供物理屏障。
除此之外,在收获后尽快掺入残留物是另一项减少互花孢菌有害影响的措施。控制其他杂草寄主也有帮助。
综上所述,稻瘟菌是一种极具破坏性的病原菌,广泛危害蔬菜和其他重要经济作物。但随着先进技术的应用,这种世界性真菌的控制变得更加容易。植物毒性次生代谢物生物合成的分子基础及其在植物病害发生中的作用的研究取得了实质性进展。利用各种技术,如基因破坏,将允许对其各种毒力因素和生理学的详细了解。就防治稻锈病而言,施用杀菌剂是一种常用的方法。但考虑到这些对人类健康造成的各种危害,人们把重点放在其他疾病控制方法上,如种植抗病品种、使用植物和天然产品、生物防治剂和改变农艺做法等,因为它们更经济、环保和安全。