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生化、生理和园艺方面的水果颜色色素:复习一下

年代Senthilkumar1*和RM Vijayakumar2

1部门的水果作物,泰米尔纳德邦农业大学,哥印拜陀,泰米尔纳德邦,印度

2药用和芳香作物,泰米尔纳德邦农业大学,哥印拜陀,泰米尔纳德邦,印度

*通讯作者:
年代Senthilkumar
部门的水果作物,泰米尔纳德邦农业大学,哥印拜陀,泰米尔纳德邦,印度。

收到日期:27/07/2013;修订日期:22/11/2013;接受日期:23/11/2013

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文摘

植物色素的吸引力至关重要水果,积累成熟过程中最常在皮肤上。最重要的色素的水果包括类胡萝卜素和花青素。旁边的色素沉着的作用,他们是重要的对人类健康的维生素a和抗氧化化合物。类胡萝卜素组成胡萝卜素,源自萜类合成在水果高速率在过渡从叶绿体色素母细胞。花青素、类黄酮提取最终从苯丙氨酸,是水溶性的,合成细胞溶质,液泡和本地化。他们提供了一个广泛的颜色从橙色/红色到紫色/蓝色。他们广泛分布在植物王国。Betalains,氮含量水溶性化合物来源于酪氨酸,也赋予yellow-to-red颜色,只有数量有限的植物血统。所有三个类别的颜料作为可见信号来吸引昆虫、鸟类和动物授粉和种子传播。他们还保护植物免受紫外线和可见光造成的损害。 A number of factors and signals influence the accumulation of pigments includes light, temperature, hormones etc. With regard to that of horticultural perspectives, several orchard management practices found to influence better coloration in fruits.

关键字

生化、生理、水果、色素沉淀

介绍

果实成熟是一个高度协调,不可逆转的现象涉及一系列的生理、生化和感官的变化,导致一个软的发展和食用水果的质量属性。水果成熟时的颜色变化是由于揭露先前存在的色素叶绿素的降解和拆除的光合机构和不同类型的花青素的合成及其在液泡中,积累和类胡萝卜素的积累,如β-carotene,叶黄素酯、叶黄素,番茄红素(2]。风味和香气果实成熟期间的增加归因于生产是一个复杂的挥发性化合物,如ocimene和月桂烯的混合物,和退化的苦原则、黄酮类、单宁和相关化合物。

许多因素和信号影响类胡萝卜素和花青素的色素积累包括光、温度、激素等,关于园艺方面的一些果园管理实践像装袋,修剪和受精也强烈影响果实颜色的色素沉着。

水果的颜色

颜色非常的新鲜水果质量的重要指标。也为评估服务阶段的成熟水果和创建预期的饮食质量,广告消费者的水果。颜色有三个基本属性:亮度、色调和colourfulness [10]。“亮度”一词涉及到表面的光吸收范围和颜色的消色差方面。物体表面的亮度降低,减少表面反射的光线。“色调”指的是诸如红色、绿色和蓝色;这些色彩音调不同于彼此的波长的光反射。例如,单色灯在530 nm和680 nm)分别呈现绿色和红色。“Colourfulness”是指颜色的纯度。一个生动的红色水果高度反光的超过600海里在波长600纳米以下不良反映。

尤瑟夫et al ., (34)研究了不同的收获日期和成熟时期的影响果实品质“要塞”鳄梨和成熟期间检查皮肤的颜色参数。由于改变皮肤颜色的鳄梨果实的简历。Furete在不同日期的收获和储存在20摄氏度显示有轻微的显著差异L *, *, * b和C *和h *值在不同的收获日期和存储在20摄氏度。结果显示显著减少颜色参数(L * a * b *和色度和色调角)的鳄梨果实在不同收获日期和一个星期成熟在20摄氏度。

果色素

颜料的吸引力至关重要水果,通常积累在皮肤在成熟过程中,尽管许多更年期水果果肉组织积累色素也。水果最重要的色素是类胡萝卜素和花青素。旁边的色素沉着的作用,他们是重要的对人类健康的维生素a和抗氧化化合物。

类胡萝卜素包括胡萝卜素、番茄红素和ß-carotene等,和叶黄素,如叶黄素。他们是来自萜类化合物,合成在水果高速率在过渡从叶绿体色素母细胞。花青素、类黄酮提取最终从苯丙氨酸,是水溶性的,合成细胞溶质,液泡和本地化。他们提供了一个广泛的颜色从橙色/红色到紫色/蓝色。他们广泛分布在植物王国。在葡萄,乙烯(或乙烯生成器乙烯利)刺激浆果色发现参与花青素生物合成的调控17]。Betalains,也赋予yellow-to-red颜色,是氮含量水溶性化合物来源于酪氨酸,只有数量有限的植物血统。所有三个类别的颜料作为可见信号来吸引昆虫、鸟类和动物授粉和种子传播。他们还保护植物免受紫外线和可见光造成的损害。

有益健康的水果颜色颜料

•类胡萝卜素=免受氧化损伤照片,助推器免疫系统,抑制心血管疾病和癌症的化学预防

•花青素=视力障碍和神经保护治疗

•Betalains =抗病毒和抗菌性和身体正常的新陈代谢

类胡萝卜素

类胡萝卜素给植物组织一个黄色-红色,要么是胡萝卜素(碳氢化合物)和叶黄素(来自胡萝卜素与额外的氧化)。水果类胡萝卜素显示伟大的多样性和异国情调的结构可能会被发现。例如,在柑橘类水果apocarotenoids(例如,citraurin citranaxanthin)观察(12]。许多水果的典型色彩来源于只有少量的类胡萝卜素(例如,番茄中番茄红素、玉米黄质和玉米黄质在芒果和柿子,辣椒红辣椒红素和辣椒)。果皮中含有的类胡萝卜素量高于果肉,和一些水果(如番茄和桃子),类胡萝卜素浓度增加后收获(15]。在成熟的西红柿、橙子、芒果,和其他水果,类胡萝卜素合成色素母细胞,来源于叶绿体叶绿素分解。然而,在一些水果(如葡萄柚)类胡萝卜素合成可能发生之前的起始叶绿素disapearance,而在一些早期的橙色或普通话品种,果实成熟度在高温下不相关的类胡萝卜素浓度更高,因为叶绿素降解抑制。

类胡萝卜素形成成熟水果收获之前和之后都受到环境因素的影响。这些包括温度、光和大气中的氧浓度。例如,番茄中番茄红素合成抑制了温度高于30°C。另一方面可以合成β-carotene即使在温度高达40°C。

花青素

花青素,最重要的水溶性色素在植物组织内,酚类化合物与不同的化学结构,局部在植物细胞的液泡,导致颜色从红色蓝紫色或黑色29日]。他们现在主要是在成熟的表皮细胞(如苹果、杏、无花果、油桃,桃子,梨,李子,和石榴)以及肉(如苹果,黑莓,蓝莓,樱桃,红莓,红和黑加仑子,无花果、葡萄、桃子、李子、石榴、橄榄、乐观的橙色,覆盆子,草莓)。

花青素的发生和积累随水果种类,品种,组织结构、地理位置、位置上的水果树,和培养条件。Nasunin(花翠素3-p-coumarylrhamnoside)是主要的花青素在紫色的皮,但不是白色或绿色,茄子品种(21]。它已经被隔离在晶形式和展示了强大的抗氧化性能。

李等人。,16)检查期间花青素生物合成的调控Nyoho的草莓水果发展。在大多数草莓品种,在水果表面光照条件影响果实色素沉着。但“Nyoho”产生统一颜色的水果没有任何考虑入射光或阴影。

在生化方面果实色素沉着

水果的颜色色素过程反过来,与水果成熟和成熟,,成熟与衰老基因编程的发展阶段重叠。据说水果成熟时,它达到了其完整的风味和香味等特点的最好的水果品种。“成熟”和“成熟”本质上是同义当用于描述这些水果成熟的植物称为non-climacteric。

然而,在更年期水果成熟的果实将需要一个成熟时期之前获得一个理想的可食性阶段。

叶绿素降解和酶的变化

水果成熟的方法,最明显的变化是叶绿素的降解和通常伴随着其他颜料的合成花青素和类胡萝卜素。苯丙氨酸氨裂解酶(PAL)和黄酮合酶是花青素的合成的关键酶。基于颜色变化的机制和成熟的色素成分,水果可以分类如下,

•水果失去他们所有的叶绿素,揭露之前合成的胡萝卜素和叶黄素和通常有一个黄颜色特征(如香蕉、车前草、柠檬)。

•水果与新创类胡萝卜素的生物合成,称为carotenogenic水果(如番茄、橘子、柿子、红辣椒)。

•水果标志新创的花青素生物合成(如葡萄、苹果、橄榄、石榴、红樱桃、覆盆子、蔓越莓)。

•果实成熟期间保持叶绿素(例如,一些品种的猕猴桃和鳄梨)。

所以,色彩是最明显的变化发生在许多水果。最重要的共同变化是绿色的损失。绿色的损失是由于叶绿素降解的结构。代理负责原则这个退化pH值变化(由于泄漏的有机酸液泡),氧化系统和叶绿素酶。叶绿素的消失与合成色素或启示范围从黄色到红色(图1)。

agriculture-allied-sciences-Pathway-chlorophyll-degradation

图1:对叶绿素降解途径

分开,许多化学和物理作用在色素酶作用。水果成熟时的软化与果胶酯酶的增加密切相关,保利galacto uronase活动。此外,氧化的酶,糖酵解酶、水解酶、转化酶、转氨酶和叶绿素酶增加活动在最成熟的水果。

酶的变化番荔枝(番荔枝属squamosa L)和金色的苹果Spondias citherea据报道Guadarrama和安德拉德(迟早)11]。聚半乳糖醛酸酶和果胶甲基酯酶酶在果实软化的关键。结果显示,果胶甲基酯酶和polygalcturonase酶活动的趋势遵循相同的模式在这两个物种的所有阶段的成熟水果,但总是高活动番荔枝果实。

随着果实成熟的进步减少了它们的强度由于结构和组成的变化细胞壁纤维素酶法水解的物质,果胶酸和polygalacturonic。

有机酸和香料化合物

非挥发性有机酸的主要细胞成分发生变化的水果颜色色素沉着。有一个相当大的减少酸度在成熟的水果由于其转化糖。酸可以考虑作为储备能源的水果,因此,预期下降期间发生在成熟的更大的代谢活动。苹果香蕉和松树例外,酸的最高水平达到完全成熟的阶段。有机酸的含量的下降在水果成熟可能的结果膜透性的增加酸可以储存在细胞呼吸。

香气的重要组成部分的发展最优吃水果的质量。主要化合物发现的脂肪族醇类和短链脂肪酸酯。一般来说,酒精和酯中发酵时形成发展成熟的水果。可能出现支链醇还原脱氨基作用的氨基酸。醛和酮被认为是来源于醇氧化。

碳水化合物

碳水化合物分解是最大的量变与水果成熟,尤其是附近的总淀粉转换成糖。糖的增加呈现水果甜,因此,更容易接受。即使非更年期水果、糖的积累与发展的最佳饮食质量,虽然进口糖来自sap的水果比分解淀粉储量的水果。protopetin,成熟期间,不溶性果胶的形式逐渐分解降低分子量分数,溶于水。果胶物质的降解率与果实的软化率直接相关。

生理功能

非叶的光合作用可以做出重大贡献的碳成本的水果。这些额外的光合好处可能是一些水果的原因保留叶绿素和保持绿色成熟时显而易见的牺牲和视觉信息成熟度(8]。未成熟的苹果花青素积累后不久他们。不成熟的苹果和梨也突然时期花青素积累的寒冷的天气。可能是花青素提供保护photo-oxidative压力当不良环境条件增加励磁(26]。花青素在未成熟的苹果和梨果实已被证明可以降低励磁光合器的压力在皮当环境压力如低温降低利率的光化学反应。

函数和类胡萝卜素的生物合成

类胡萝卜素是类异戊二烯化合物(主要是C40)与多烯链可能包含15个共轭双键。超过700个天然类胡萝卜素已确定(6]。

化合物在自然界的颜色并不一定对应颜色的纯化化合物在溶液中由于膜色素母细胞与其他组件的交互和浓度的影响。通路的第一步是缩合反应,形成一颗geranylgeranyl二磷酸(焦磷酸geranylgeranyl GGPP)。八氢番茄红素合成酶(小组)催化的两个分子缩合GGPP成prephytoene焦磷酸(未显示),然后到八氢番茄红素(图2)。一系列的稀释反应导致番茄红素的合成,然后向ß-carotene环化。圆形箭头显示了互变现象的玉米黄质和黄质,叶黄素循环的两个主要成分。植物激素ABA是来自叶黄素。

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图2:类胡萝卜素的生物合成途径

明显,一项研究是由查尔斯et al ., (7]在猕猴桃的类胡萝卜素的积累。收获后的类胡萝卜素积累。macrosperma是研究在两种不同温度下(20°C和4°C)。水果成熟在20°C与类胡萝卜素的积累增加,导致一个橘红色的水果在27天。在果实成熟过程被推迟保持在4°C,直到他们被转移到20°C。

功能和花青素生物合成

花青素、类黄酮最合适的植物次生代谢物,phenylpropanoid代谢途径合成的氨基酸苯丙氨酸的用于生产4-coumaroyl - - CoA (图3)。类化合物的共轭环化导致熟悉的形式的类黄酮,黄酮的三环结构。代谢途径继续通过一系列酶的修改产生黄烷酮类和花青素。沿着这个路径,就可以形成许多产品,包括黄酮醇,flavan-3-ols,原花青素和单宁(30.]。

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图3:花青素的生物合成途径

色彩之间的关系、成熟度和质量

颜色变化之间的相关性和水果成熟是足够强大的外部颜色作为成熟指数在各种水果22]。使用皮的颜色作为一个成熟指数通常需要颜色变化之间的关系的建立,存储生活和饮食质量。在一些水果,果皮颜色操纵,以确保内部成熟度和质量是反映在皮的外观颜色(如。酸橙、柠檬和橙子)。荔枝和龙眼果皮褐变后几天内被收获由于花青素降解和聚合多酚氧化倾向于积累减少水果的市场20.]。

分离的不成熟和非更年期水果(如。覆盆子)逮捕色素积累,从而导致可怜的外观,使其不受欢迎的消费者。当更年期水果收获成熟,会从树上成熟和实现全彩色存储。在某些水果,色素合成受到环境条件的影响,最明显的是光和温度、成熟度和色彩之间的关系可能会有所不同根据位置在树上和在不同的地方5]。在这些情况下,作为成熟水果的颜色可能是不可靠的指标。

园艺的观点

许多因素和信号影响类胡萝卜素和花青素的色素积累包括光、温度、激素等,一些果园管理实践像装袋,修剪和受精也强烈影响水果色。讨论的每一个方面显然是如下,

光和温度

高架阳光促进成熟苹果皮色素变化有关,包括更深刻的分解叶绿素,类胡萝卜素合成的诱导,特定的类胡萝卜素的变化模式(25]。苹果,花青素生产紧密不仅光线强度也取决于质量,影响花青素的形成。光敏色素和特定的uv - b光感受器似乎参与协同激活花青素的合成。

在不同的研究中,转录的MdMYBA、MdCHS MdDFR, MdLDOX,和MdUFGluT苹果皮还发现受光,特别是uv - b辐射(3]。当水果unbagged、光照,MdCHI转录增加240倍,其次是MdCHS和MdLDOX在80 - 60倍,分别为(28),同意结果由本Yehudah et al。4]。MdMYB1被确认为lightresponsive监管因素控制苹果类黄酮素基因的转录。黄酮醇积聚在苹果皮在适应强烈的阳光。他们可以作为一种有效的紫外线的屏幕上,扮演了重要角色在光合机构的抗紫外线的太阳辐射的组件。Reay和兰开斯特(21]研究了分离果实花青素积累的潜力和槲皮素苷和发现阴影的水果比暴露部分潜力更大。他们得出的结论是,果皮之前的光照是修改因素潜在的花青素的积累“春晚”和“皇家联欢晚会”。此外,水果在树上的位置会影响花青素沉积模式的蜜脆苹果。生产更多的条纹水果西南——面对分支;这些水果是另外条纹至少比太阳更强烈暴露东北分支。这些结果表明,在这个品种,发病率更高的光或温度对芽或水果与条纹的发生和力量的增加。

Shahak et al。24]研究了着色的效果与在桃园中使用颜色的蚊帐。颜色净方法旨在结合实物保护作物,与特定的光过滤促进作物的商业价值所需的生理反应,包括产量、质量和成熟。他们应用在桃园仅有6周收获之前,大多数净治疗似乎推进水果分级和红颜色。

矿物营养

一般来说,盈余氮肥与减少的百分比well-coloured水果丰收的时候,虽然well-coloured水果可能更高的总收率。Reay和兰开斯特(21)发现,尿素的应用提高了果皮的叶绿素和类胡萝卜素浓度,减少花青素浓度在脸红的水果成熟。氮可以通过提高L-phenylalanine通灵抑制类黄酮合成蛋白质合成,或者,或者,它可能负面影响酶系统参与生物合成的酚醛树脂。Strissel et al。27]研究了氮对花青素生物合成的酶的活动的影响,发现朋友活动似乎是由高氮水平。

姚明et al。(32]报道的影响最优施肥在剥香蕉的简历色素含量。巴喜。水果的最佳治疗有较高的叶绿素含量和最低的花色素苷和黄酮类的内容,所有这些都导致了延迟收获后成熟和较长的保质期。相比之下,OPT-N、OPT-P OPT-K治疗促使叶绿素的降解,形成的花色素苷和黄酮类水果的皮。

生长调节剂

乙烯是花青素生物合成的调控的关键因素和色彩发展之间有正相关性被发现乙烯和总花青素与其他黄酮类化合物(但不31日]。乙烯发起快速花青素积累在苹果成熟的朋友皮通过增加水平。

乙烯利和seniphos-like物质的应用程序(磷,钙混合物)产生一个增强的红色皮黄酮类化合物的颜色和浓度的增加(18]。乙烯没有参与色反应是由于阳光,温度或装袋。赤霉酸减少花青素积累,不影响水果成熟(1]。然而,赤霉素的应用抑制剂矮壮素和prohexadione-calcium并不显著影响花青素的形成或水果成熟。Khorshidi和Dhavarynejad14)检查前收获乙烯利喷雾的影响在欧洲酸樱桃和报道,总花青素之间有很强的相关性和SSC Cigany酸樱桃。

茉莉酸等植物生长调节剂发现增加花青素浓度苹果和协同或添加剂反应被发现乙烯与甲基jasmonate苹果皮色素合成途径(23]。脱落酸,植物生长激素,细胞分裂素之前已经与花青素的监管。

果园管理实践

装袋是广泛应用的有效实践诱导一些色彩发展甚至在水果品种,通常不显示任何红色成熟时(33]。一旦袋装水果,花青素积累抑制,与光为花青素积累的要求一致。袋,水果快速开发红色。刘等人。19]研究装袋的影响在非水果色红(金冠苹果奶奶Smith)和红苹果(Starkrimon,粉红色的女士)。年轻的水果是袋装40天开花后两层纸袋。袋装水果暴露于光线(“金冠苹果”和“Starkrimon”,果期后120天,而“绿苹果”和“粉红女士”果期后160天)。水果是收获后0、2、4、6、8、10和15天包删除。结果显示,L *值降低,a / b值增加而非红色的苹果着色culivars(金冠苹果奶奶史密斯)。

花青素浓度增加的另一个方法是,以弥补果园楼与反映电影刺激内部乙烯合成。使用白色聚丙烯地面覆盖,渗铝塑料薄膜和反射箔所有增加苹果皮红色(13]。疏果可以增加总红色密脆的水果皮,像德龙(在实验中已经证明了这一点9]。作物负载可以另外影响色素积累的模式在这个品种,较高的作物加载与较低比例的脸红了水果。

叶修剪涉及的叶子挡住光线入射的水果,在水果至少将试图揭露彩色的水果把树枝和确保它在它的新位置

结论

水果的颜色将赞赏专为其美感。在努力提高水果的颜色,它可能是值得注意的生理和生态因子构成色彩的发展。由于颜色的重要性在促进消费者的购买决策,调整文化操作会促进作物的比例增加,种植者获取更好的回报。

引用

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