生物学、预处理和遗传芒草的发展,在中国一个非常有潜力的生物质作物

文摘

气候改变传统能源生产和能源危机加快勘探和新的替代能源。生物燃料是重要的,因为他们可以替代石油燃料。高产量生产,广泛分布和显著高耐生物和非生物压力,中国被毛孢芒草视为最潜在的能源植物之一在中国。作为一个相对较新的生物质植物,其在生理的背景知识,预处理和遗传调查稀缺。本文针对生理和特征描述,以及预处理对乙醇生产和m的遗传改良。基因组的成就和外遗传性研究项目在其他植物有很大帮助更好地理解这个有前景的生物质作物物种的本质。同时进一步研究解构酶遗传和育种将加速的应用m . sinensis,更高的收益,更好的质量和更广泛的适应。

关键字

芒草sinensis,生物质作物形态、生理特征为高潜力,治疗过程,遗传改良。

介绍

能源危机是由于气候变化和节能加快传统能源生产和勘探新可再生能源[1]。2007年,中国净进口石油已达到1.86亿吨,占其总石油需求的49.6% [2]。生物燃料是可再生能源生产从天然植物材料,如生物乙醇芒草、谷物或甘蔗和生物柴油从植物油或动物脂肪[3]。

基于生产技术、生物燃料被分为四代:第一次(主要来自生产粮食作物如谷物、甜菜和石油种子),第二个(那些从非食品微生物包括谷物秸秆、甘蔗渣、森林残留物,丰产林和有目的地种植能源作物,诸如营养草和森林),第三和第四代[4]。第二和第三代生物燃料也被称为先进生物燃料,这主要是由非食品作物和藻类[5]。然而,考虑到粮食作物的高价值和土地的潜在压力,第一代生物燃料出现不可持续的[4]。在2004年之前,玉米和小麦作为主要原料生产乙醇在中国[2]。因为有限的粮食原料,城市空气污染,碳封存,扩张对粮食安全,secondgeneration生物燃料被认为是最可能的生物燃料在未来在中国[6]。

生物乙醇和生物柴油是两个全球运输燃料来自生物量。原料的成本,转换过程,生产规模和地区主要生物燃料生产成本的影响。对生物燃料,原料的成本是总成本的一个主要组成部分。考虑生物燃料价格不包括税收,木质纤维素的生物乙醇将估计为最有前途的替代与石油[7]。满足当前和未来的需求,从木质生物质发酵生产乙醇是一个可行的选择,不与食品供应竞争。由于其低成本和高可用性,木质生物质原材料提供了很大一部分的生物乙醇生产长期[6]。在中国,工业生物量有从类型的植物,包括芒草、甜高粱、木薯、甘蔗[8]。大约667万公顷可收回的土地可以作为能源作物的土地在中国[9]。目前研究潜在的生物物种可能在这些极端生存的土地包括甜高粱(中国北方种植)和木薯种植在中国南方。在中国,m是广泛分布从海南到黑龙江,覆盖18º39’之间的纬度和45º22镑,和在一个高度3米到2109米不等。 A variety of wild Miscanthus species in China have contributed fundamental information for further breeding and genetic improvements.

作为一个顶尖的9个潜在的生物能源草,芒草显示其潜在未来可再生secondgeneration生物能源[10]。芒草的田间试验数据表明欧洲的高能源生产从许多地方(11、12)。有三个芒草生物质生产的潜力高的物种,芒草×竹(M×竹),M . sinensis,芒草sacchariflorus (M . sacchariflorus)。M×竹一直得到广泛的研究,普遍用于生物质生产。然而,M×竹,广泛应用于欧洲和北美,是源自一个二倍体M之间的自然三倍体杂交的克隆和异源四倍体M . sacchariflorus [13]。因此m×竹的遗传基础非常狭窄,这是很难扩大由于三倍体不育。遗传改良的m×竹很大程度上取决于m . sinensis和m . sacchariflorus [13]。m是一个常年C4光合作用和地下茎的草坪,产量潜力高,高水分利用效率、低需要肥料,和高耐极端环境[14]。因为它的高生产率比其他C4作物在生长季节,m . sinensis被认为是一个有前途的作物生物量和替代原料的生物燃料在中国[15]。

尽管芒草一直提倡作为潜在的第二代生物燃料原料由中国政府,有限的信息可以在遗传学和芒草的转换过程。本文想专注于可用的m . sinensis研究更好地理解这个有前景的生物质作物物种的本质。

m .的形态和特征

m .的形态

地下茎扩展短和厚根状茎(5 - 10厘米),和新根发芽活跃节点上形成新的分蘖(图1 c)[16]。一个地上部茎是刚性的,圆柱形,无支链的,主要是空心(图1 d)[17]。在我们的现场试验(在武汉,中国),m .(可以在高度达3.35米图1一个和1 b),高于日本和欧洲,分别是2米和2.3米,[21]。m .的单个叶片平均100厘米长,范围从2毫米至20毫米宽度[22]。舌状的鞘是1 - 2毫米(图1 d)(23、24)。总共大约12 - 14叶/茎增长从地面到附近的旗叶出现圆锥花序。叶面积指数m的包含一个高价值,并达到的峰值3.9±0.6 (25、26)。每个分蘖精确生产只有一个圆锥花序顶部的阀杆旗叶上。m . sinensis基因型种植在武汉开始向120 3月后第250天发芽,开花日期时大多来自深秋初冬了很长一段时间。一个人花包含2耻辱和5花药。每朵花包含一个芒出现在上部引理6 - 12毫米(图1 e和1 f)。成熟种子收获的时候仍然在引理和内稃秉承颖果,含有幼苗胚胎,颖果是大约4毫米长度(图1 h)。

m .的特征作为一个潜在的生物质作物

高生物质产量

m . sinensis被认为是一个潜在的生物燃料作物,这可能是由于其相对较高的干物质产量与其他植物相比,主要受益于高C4光合作用效率[25,26]。地下干物质的平均重量是12.9 t Kawatabi是日本[27]。根据我们的实地试验,中国的地上部生物量产量估计范围从0.1到38.5 t农业。场没有灌溉和施肥条件下,来自中国广东省的地上部生物量产生38.5 t农业,这是大大高于22.4 t在欧洲农业种植和12.7 t是在山上种植日本麻生太郎地区(18、28)。因此,干物质产量高,m . sinensis能发挥更好的作用在中国作为一个潜在的生物燃料作物。

m . sinensis扮演着一个重要的角色在育种新芒草品种高质量和性能。多年生草,m .的产量逐年增加芒草字段建立的早期阶段。在第一年,平均生物量产量在瑞典、丹麦、英格兰和德国为0.4 t农业,而农业第三年为10.9 t,三倍,在第二年[29]。回归分析的田间试验表明纬度,身高和茎数确定生物质生产的重要因素,而标题日期和海拔也被认为是影响产量的重要因素结构

高电阻/耐受极端环境

m . sinensis具有高耐极端环境在自然或人为系统包括火山和沿海地区在acid-sulfate土壤养分有效性较差,尤其是磷(P)缺乏症(22日、30)。吉井澄清中的第一个入侵者植物火山和火山地区报道,修复植物通常包括m . sinensis, highcontent有毒气体和硫酸总是发现酸性土壤陨石坑周围没有其它草本的必要营养调查。与其他芒草物种相比,m . sinensis可能拥有高耐受极端环境中,它显示了一个高潜力的育种新混合动力车好耐非生物胁迫。PPDK的显著变化和二磷酸核酮糖羧化酶蛋白在C4途径可能导致生理m . sinensis增加二磷酸核酮糖羧化酶含量来适应低增长的温度(31、32)。和两年的清算开放区域内冷温带地区在日本,m . sinensis生存发芽[33]。Farell等。[34]表明,当暴露于霜温度2°C, 4°C, 6°C, 8°C,和-10°C 3小时,只有m . sinensis混合Sin-H9能容忍霜致死温度的50%死亡(LT50) -9.3°C,而其他研究基因型都杀了。在调查LT50价值五芒草物种,Clifton-Brown发现m . sinensis LT50更低比m×-6.5°C以上和m . sacchraflorus -3.4°C (35-36)。

m . sinensis还显示了良好的性能暴露在生理上的压力。在人工模拟高盐和干旱条件下,m . sinensis仍然可以存活18 g / L和氯化钠浓度的PEG浓度为25% (W / W) [37]。Clifton-Brown等人研究了水分胁迫的响应通过调节水供应的数量。他们发现m . sinensis有很强的耐干旱和低水分和养分的要求,因为它有一个灵活的节水战略保持绿色叶面积,减少直接回应的叶干燥土壤缺水时期(38、39)。m . sinensis”强大的抗干旱、寒冷和贫穷在边际土地种植环境使得驯化[40]一个不错的选择。未来需要努力识别潜在的关联标记形态,和生理学等公差在自然界中,这将加快研究筛选,选择和育种在m .制成。根状茎tuft-forming射击密度高,大大有助于防止水土流失[18]。m . sinensis根状茎分支平均每年3次,超过一半的新分蘖期间成功开发地上芽同年[28]。

工业预处理对乙醇的生产

m . sinensis全纤维素含量高(72.5 ODW Over-Dried重量的简称)和α-cellulose (42.2 ODW)内容,低灰(0.7 ODW)含量和低Klason木质素(19.9 ODW)内容(第四十一条、第四十二条)。干茎生物量中85 - 89%的细胞壁m的测试,而细胞壁纤维素含量为32 - 55%在样品与重大变化[43]。木质素授予完整性和结构刚度对植物细胞和显示最重要的抵抗预处理纤维素乙醇[44]。木质素含量在所有m . sinensis样品测试是22 - 24%。然而,木质素含量m×竹高达28% [44]。在有限的未消化的木质素含量较低分子混合物,m . sinensis需要低能量输入降解纤维素乙醇,在预处理提供了好处。糖含量超过62%,中国被毛孢的m .,主要由戊糖(22.4%)和己糖(40.2%)[45]。总糖含量与其他主要的木质生物质来源,如小麦(69%)、玉米秸秆(65%),和大米(63%),显示其巨大的潜在生物质农作物[46-48]。

纤维素和半纤维素转化为乙醇,之前他们需要化学和物理预处理后的酶分解分子[49]。大量的替代系统提出的纸浆生产进行了调查和科学界[50]。与含糖和淀粉为原料生产生物乙醇,更复杂的预处理和水解为lignocellulose-based生物质技术要求。事实上,木质纤维素预处理木质纤维素转化乙醇的主要经济成本[51]。一旦原料进行预处理,必须解放可发酵糖水解木质纤维素。

预处理的目的是打破木质素的结构,破坏纤维素的晶体结构,使其能够访问水解转化为燃料的[51、52]。生物质转化木质纤维素的预处理技术包括三个主要过程:化学、生物和物理[53]。因为不同的木质纤维原料有不同的物理和化学性质,应采用适当的预处理技术对每个原材料。目前m的预处理包括化学、物理化学和生物预处理。

化学预处理

酸预处理可以溶解的hemicellulosic分数m . sinesis在植物细胞更容易,使纤维素酶[52]。地上m . sinensis茎可能受到酸原料在大气压力。75分钟的制浆条件下白酒含有87.8%的甲酸和0.09%的盐酸,纸浆收益率相对于干中国被毛孢m . 46%,而RKL [54] 3%。相比,高的化学浓度1%、0.25%硫酸显示更好的校准的相关性,使一个更大的糖产量的变化[55]。

alkali-based治疗是另一个有用的过程来研究m . sinensis乙醇生产。伊格莱西亚斯和他的同事们研究了m的原料用氢氧化钠碱处理的解决方案。在最优条件下的溶解木质素/重量损失为0.4,纸浆产量约60%的木质素[56]。一步的碱性制浆,初步结果表明,m . sinensis可以有效delignificated低水平(kappa数字25左右),有56%的纸浆产量[57]。优化与Thermotogaelfi氢氧化钠预处理酶水解导致77%去木质素,纤维素产量超过95%和44%的水解半纤维素[58]。

除了这些方法,其他预处理探索提高m的纤维素的消化率。结果热、氧化、石灰、液体热水,氨和二氧化碳环境显示巨大的潜力的消化率[50]。m×竹,催化蒸汽气化提供了良好的生产约为1.7立方米公斤−1 daf的气体,含50% H2 [59]。Murnen和同事[60]优化氨纤维扩张预处理和酶水解m×竹可发酵糖,达到大约96%葡聚糖和木聚糖81%转换。实际上,所有的进步m×竹治疗表明,进一步研究应该使m . sinensis预处理高等纸浆生产。

物理-化学预处理

Microwave-based预处理可以被视为一种物理化学过程因为热和非热能的影响往往涉及。微波氢氧化铵紧随其后的是磷酸治疗被用来释放从m . sinensis单体的糖。两级预处理、治疗与摘要在120°C治疗15分钟后跟在H3PO4为30分钟140°C,提供令人印象深刻的单体的总糖的产量71.6克/ 100克干生物量[61]。

热水不需要添加化学物质,减少需要昂贵的反应堆,避免催化剂回收,克服中和成本。m .的热水预处理样品了在较低的温度在121°C在高压釜20分钟。它显示糖产量的变化比化学预处理[55]。

生物预处理

生物预处理总是采用微生物及酶预处理[51岁,62]。独特的微生物,能够去除木质素从木质纤维素的植物凋落物、真菌总是探索饲料和纸应用程序升级木质纤维原料。直到那时,许多真菌殖民地被选中作进一步的生物转化研究。作为主导组件microfungal组合在m .的叶子,n . sphaerica评估了生物转化的m . sinensi [63]。

通过收集相关真菌腐朽的芒草植物在自然界中,大约950个真菌菌落是随机挑选的4560 micro-well殖民地。属Sordariomycetes和Dothideomycetes表示作为最有前途的作为生物转化物种[64]。评估生物预处理litter-decomposing真菌去除木质素的m的叶子在纯培养条件下进行;12种不同的真菌物种可能导致树叶的质量损失范围从4.7%到43.1%的起源叶质量[63]。

最近的研究表明,结果介绍了白腐菌降解木质素降解主要依赖于木质素降解酶的特点如氧化物酶和漆酶[65]。尽管研究了白腐真菌物种在不同的木质生物质显示去木质素效率高,Phanerochaetechrysosporium, Trametesversicolor检查大多数潜在在芒草[65]。Trametesversicolor可能造成质量损失43.1%和49.5%的木质素和总碳水化合物,分别为[63]。

一般来说,生物预处理提供优势,如没有化学物质的要求,低成本,低能量输入[66]。然而,生物方法开发低水解率相对于其他技术[67]。提高水解率的生物预处理对m . sinensis,研究将更多basidionycetes真菌菌落有能力有效delignify m . sinensis应该评估。

遗传改良

m的系统发育和遗传组成

分类学上,芒草属于Saccharineae、Andropogoneae Panicoidae的家庭禾本科Triarrhena可以分为四组,欧盟芒草、Kariyasua,安德拉[68]。m是在PACCAD进化枝和属于欧盟芒草(69、70)。这是机密和m . floridulus核心组,m . sacchariflorus sinensis无性系种群。condensatus、m . oligostachyus和m . transmorrisonensis [71]。

m是一个二倍体(四倍体有时在自然界中),有一组基底的19个染色体和基因组大小5.5 pg (70 - 73)。考虑到m×竹起源,有人建议m .之间杂交的结果和m . sacchariflorus [13、59、74]。Rayburn分析了三种血细胞计数和气孔细胞和假设m . sinensis为m×竹提供了一个基因组,而m . sacchariflorus贡献两个基因组(72、73)。然而,混合起源仍令人困惑,更多的分子和遗传研究应该探索解剖他们的基因组进化。虽然m×竹产生高收益,作为一种无菌草,这强烈取决于m . sinensis遗传研究提供高质量和性能。因此,m—种质是成功繁殖的一个重要资源,扩大遗传基础研究(93、94)。

传统育种

m .的遗传改良主要关注生物质产量和环境压力宽容。传统的植物育种技术在开放的混合品种和不同人群的结果导致更多的基因表达的变化,也会影响农业生产。四倍体的初步研究m . sinensis形式在现场实验中开展了丰富的利润丰厚的基因型与更大的干重重量,高纤维素含量和更高的抵抗极端环境相比,控制(21、22)。例如,m .的近亲繁殖一代和m . lutariooriparius可以成功地产生一些混合动力车更大的纤维素含量和降低木质素含量,对生物燃料生产的巨大影响。传统育种研究m . sinensis产生了混合动力车的高性能。在中国,芒草的种间交叉进行。他们构建了24种间组合,2回交群体,3 F1同胞交配的数量,1反复穿越人口。精英F1杂种行了更高的纤维素和木质素含量低,分别是48.93%和12.30% [75]。在欧洲,一些混合动力车和m . sinensis种群是由两个一个更广泛的温度范围宽容。例如,sin-H6和sin-H9耐受性高理想温度和晚霜事件[59]。 Moreover, sin-H9 had higher thermal response rates with a Tb of 6.0°C and frost tolerance with a lethal temperature of -9.3 °C lower than M. × giganteus [34].

先进的育种

作为一个新的候选人,以满足生物量对未来发电和生物燃料生产的需求,m . sinensis需要进一步遗传改良使用传统育种和现代biotechnical方法。先进的育种加强遗传瓶颈。

分子标记用于遗传基因变异的指纹识别m . sinensis繁殖计划(76、94、95)。初步m . sinensis地图已经构建了基于RFLP和SSR标记(77 - 78)。998年到目前为止26 ISSR多态性标记,妊娠标记和14个SSR标记已确定(59、79、80)。开发新的相关标记

从相关的作物,如玉米、高粱、甘蔗和丰富的基因组数据库,可能会加速繁殖过程。基于57个SSR标记源自Brachypodium distachyon,赵人聚集21 m的基因型分为三个不同的组[81]。分子标记提供了高效的基因渗入内部特征标记[59]有关。这个过程将是特别重要的在m . sinensis所需的特征表达后2 - 3年[82]。一旦强大关联这些分子标记与表型之间已建立,这将方便选择所需的后代一个十字架的进一步研究。

QTL策略可以用来调查之间的关系量化特征和基于连锁位点地图,这通常是由如RAPD分子标记SNP, SSR标记。QTL地图株高茎直径、收益率和燃烧质量参数已确定在一个m . sinensis交叉(82 - 85年,87年)。尽管缺乏足够的m序列数据、QTL分析可能是另一种工具来候选基因与已知序列的目标地区的功能(87、88)。考虑到初步研究m . sinensis,它可以扩展到更多的人口,环境和特征。主要映射在其他草可以通知候选人在m . sinensis轨迹。例如,测试的遗传起源位点控制粉碎其他生物模型,作为小米的离层,高粱和玉米传播种子,种子脱落在水稻可以提高开发相关的识别标记与性状在m . sinensis [89]。

未来战略

筛选m . sinensis基因型在田间试验的原始数据可以优化生物质产量和品质。作为一个特定的基因型的生物质产量和品质的一年增长并不总是相关的测量在第二年,所以最合适的基因型的鉴定需要至少两年。特征,如标题日期/开花时间和衰老速度是至关重要的繁殖成功率和优化产量和品质。至关重要的是确定基因型生长特性通过测量株高射击密度,茎直径、开花时间,农学等昂贵和密集的观察应该进行调查筛查新价值,小说与高产基因型,良好的质量,和广泛的适应性。

可用的作物基因组序列可以大大推进m . sinensis育种的理论和应用。全基因组测序在一些作物包括大米、玉米和高粱的特点。序列有大规模转录组和蛋白质组学研究打开了一扇门,已被证明是有用的在芒草育种研究(87、90、91)。序列数据可用于研究基因和基因家族的起源,跟踪利率序列的差异随着时间的推移,并提供关于如何提示基因进化和生成产品新颖生物属性[92]。然而,芒草基因组测序还在起步阶段,由于其庞大的和高度杂合的基因组。然而,物理映射和m . sinensis的基因组序列已经由几个研究机构。高分辨率遗传映射由genotyping-by-sequencing (GBS)最近了。这一遗传图谱可以通知部署现有财富的其他物种的基因组资源改善芒草的生物质能源作物高[86]。所有这些努力开发所需的背景和工具为二倍体芒草基因组测序和展开芒草进化研究提供优秀的工具和优化育种实践。这是一个长期的,只要能够提供产品和工具的策略对作物改良工作时,定性和定量。

结论

m是一个领先的生物燃料作物,在世界上越来越重要。农学和分类的研究揭示其潜在的使用作为一种高产生物质。祖的草生物燃料,m . sinensisis是芒草核心育种改进,和两个基因组有助于m×竹。m .的研究在中国目前还处于初期阶段,主要集中在田间试验多年,积累知识的基本生物学。同时,种质资源收集保存生物多样性至关重要在加速育种过程中,没有强烈的遗传多样性。

作为主要的经济成本在m . sinensis转换成乙醇,更低成本和高效的预处理的方法应该改进在未来,特别是生物转化过程。解构细胞壁的酶有效地贡献更好的预处理m的财产。

芒草祖,m . sinensis应该被深入研究评估的结构,功能,和监管多态性适应环境压力。更应努力选择新的m . sinensis混合动力车,叶片衰老和干旱,没有明显的根生物量减少,m . sinensis异花传粉的基因型[38]。这可能大大加快研究物种形成和适应过程压力和不断变化的环境中,一旦基因组之间的关联,建立了外遗传性多样性。转基因技术在m . sinensis可能对促进生物量干物质产量和目标使殖民的极端环境。必须认为优先级更高的收益率,降低劳动力投入和土地需求。先进的技术可以专注于重要的遗传适应性基因,使其积极的基因渗入钢筋和m . sinensis培养良好的质量和数量。

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