研究与评论:植物科学杂雷竞技苹果下载志
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ISSN: 2320 - 0189
+ 1-845-458-6882Peschiutta毫升1，2*英国VD2， Achimón F1，2， Dambolena JS1，2， Zygadlo JA1，2和奥达诺MA3.
1国立大学精密物理与自然科学学院，化学系，Córdoba，有机化学阿根廷，阿根廷，萨斯菲尔德大街，Córdoba
2阿根廷国家科学技术研究委员会(CONICET)，阿根廷国立大学Córdoba, Avenida v
3.Miguel Lillo基金会和Lillo执行单位，UEL (FML-CONICET)，国家科学和技术研究委员会(CONICET)， Miguel Lillo 251，圣米格尔Tucumán, Tucumán，阿根廷
收到日期:21/08/2018;接受日期:14/09/2018;发表日期:18/09/2018
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藤粉虱(等榕树)是葡萄园的主要害虫，但迄今为止在大多数葡萄种植区广泛存在;很少有有机产品经过测试来对抗它们。粉蚧有一层重要的蜡质外壳，保护它们不受大多数合成杀虫剂的伤害。这类杀虫剂可能对生态系统和人类健康造成损害，因此，目前葡萄栽培的需求集中在寻找基于植物产品的新配方，以更健康的方式对抗害虫，并保持农业系统的可持续性。在这篇综述中，我们表明，尽管粉蚧对经济上重要的作物(如葡萄园)有负面影响，但很少有研究涉及使用天然化合物(植物提取物和/或精油)进行有机控制。然而，这些研究中有许多是不完整的，因为它们没有包括田间应用或作物的植物毒性试验。本文讨论了植物化合物防治粉蚧的知识程度，并为开发环保型害虫防治产品提供了主要的研究方向。
有机害虫控制，精油，植物提取物，粉虱
藤蔓(葡萄L.)是世界上经济最重要的水果文化[1]。葡萄栽培是世界上最重要的活动之一，不仅涉及葡萄园面积，而且涉及葡萄酒生产国在这个市场上的资金数额。2]。然而，这种巨大的产量带来了害虫问题。全世界约有150种节肢动物被认为是葡萄园害虫，其中主要的害虫是食植物螨、葡萄根瘤蚜、叶蝉、葡萄蛾和粉蚧。水蜡虫(半翅类:粉蚧科)是植食性昆虫，约有2,000种，其中许多是其他农作物的主要害虫[3.-7]。特别是物种等榕树在世界各地不同的葡萄酒产区造成重大经济损失:欧洲地中海地区、北非和南非、加州东部、墨西哥和阿根廷[8，9]。葡萄粉蚧可通过吸液和注射具有植物毒性的唾液对植物造成直接伤害，影响植物的正常生长发育[10]。此外，由于病毒在植株间的转染，这种昆虫会造成间接损害，使葡萄的糖含量降低，色素沉着减少，从而降低产量，改变葡萄的品质[11，12]。因此，受侵染葡萄簇百分比高的葡萄酒具有不良的感官特征[13-15]。等榕树比其他粉蚧种类繁殖率更高，使少数昆虫在一个生长季节达到有害水平。此外，这些昆虫可以很好地保护它们免受夏季高温、天敌和大多数叶面杀虫剂的侵害，因为它们藏在树皮下或植物的根部[16]。鉴于传统的p .榕树控制使用对环境和人类健康有不良影响的合成杀虫剂，有必要从天然产品中开发环境友好型杀虫剂。然而，据我们所知，天然产物的发展现状和前景p .榕树控制尚未得到审查。因此，这项工作的目的是修订目前关于用于保护葡萄园的有机产品的知识，以确定粉蚧管理的主要限制，并提出控制这种害虫的新策略(图1)。
图1:复习内容的视觉总结。一些粉虱，如等榕树是葡萄园的重要害虫。这些昆虫降低了葡萄的质量和产量。目前，合成杀虫剂用于控制粉蚧;然而，它们有很多缺点，比如不能穿透粉蚧的蜡状涂层，也不能穿透植物的某些部分，比如通常发现粉蚧的藤皮。这些化合物对非有害生物和环境具有很高的毒性，它们在随后的使用中可能产生有害生物抗性，并且它们对人类健康构成潜在风险。因此，有必要开发环境友好、有效的植物性杀虫剂。植物可能是目前使用的防虫剂的潜在替代品，因为它们是生物活性化学物质的丰富来源。这些化合物具有较低的抗性和对害虫目标的选择性。很少有研究关注有机化合物对粉蚧生命周期发展、死亡率和驱避性的影响。这些研究大多是实验室试验，很少包括实地试验和植物毒性试验，这是可靠和安全的生物杀虫剂开发所必不可少的。
合成与粉蚧管理用植物杀虫剂
化学防治是葡萄酒生产商最常用的策略，以减少其作物中的粉蚧数量，特别是系统杀虫剂，例如新烟碱类(吡虫啉、噻虫胺和呋虫胺)[17-19]。然而，传统杀虫剂的有效性往往是有限的，因为它既不能穿透粉蚧的蜡状涂层，也不能穿透植物的某些部分，例如通常发现粉蚧的藤皮[20.-22]。另一方面，用合成杀虫剂防治虫鼠是危险的，因为合成杀虫剂对非有害生物和环境有很高的毒性，而且在使用后会产生抗药性[23-25]。然而，使用合成农药的主要问题是其对人类健康的潜在风险。整个人口完全没有受到杀虫剂及其影响的保护[26]。事实上，最近的研究已证明，使用合成农药与肌萎缩侧索硬化症和注意力缺陷-多动障碍的发病率上升有关[27]。全球杀虫剂的使用在1960年至1990年期间急剧增加，此后缓慢增加，尽管在许多发展中国家仍有大量增加。因此，全世界因农药中毒造成的死亡和慢性病发病率也在增加，因此迫切需要更安全的农用化学品替代品。从这个角度来看，可持续和无杀虫剂的控制策略已经对葡萄粉虱进行了测试[28-32]。
植物可能是目前使用的灭虫剂的潜在替代品，因为它们是生物活性化学物质的丰富来源[33]。这些新化合物必须对害虫目标具有更强的选择性，从而避免对非目标生物产生毒性。此外，为了克服害虫抗性，有必要提出新的生化作用方式。最后，由于是可生物降解的，它们必须对生态系统的影响较小。因此，大学、研究机构和农化公司都特别重视天然产物的研究，以促进可持续农业的发展。34]。
植物杀虫剂知识的最新进展
众所周知，芳香植物具有重要的药理和杀虫作用[35，36]。然而，很少有研究评估其对粉蚧的杀虫和驱避活性(图2)。在研究较多的物种中，Pseudococcus jackbeardsleyi21%的病例被检测到，19%的病例被检测到，而p .榕树(主要的葡萄园害虫)仅在16%的案例(图2)。最新的关于若虫和成虫死亡率的研究p .榕树结果表明，以柠檬烯为主要成分的柑桔精油等天然产品可有效控制该物种[29，32]和其他挥发性化合物，如肉桂醛[37]。
图2:(f)表示为测试粉虱体内有机化合物的有效性而进行的实验总数的百分比(一)关于有机化合物作为驱虫剂和/或杀虫剂的研究的出版物。(b)在不同的有机产品研究中使用的粉蚧种类。(c)用于制备植物提取物的溶剂。(d)有机产品对粉蚧的影响。(e)测量有机产品效果的天数。(f)有机产品的使用方法。所执行的数字是基于从研究、各种期刊文章和官方报告中获得的信息。我们使用搜索引擎(academic b谷歌和scopus)建立了这个数字，关键词如下:等榕树”、“等、“粉蚧”、“精油”、“植物提取物”、“杀虫剂”、“有机农业”、“粉蚧防治”、“粉蚧死亡率”、“粉蚧驱虫剂”。
另一方面，在不同的粉蚧研究中，印楝是使用最多的植物物种，其次是蓝桉．此外，我们还强调了4的使用柑橘类两种Ocimun物种。印楝素是最重要的印楝类柠檬素(答:籼稻)，对多种昆虫有驱避和杀虫作用[38，39]。若干楝树产品对害虫有毒性作用，影响昆虫的行为、生理和发育阶段，通过影响激素系统，特别是外皮甾体，导致生长抑制、畸形和昆虫死亡[39]。
植物来源的杀虫剂:植物提取物与精油
植物提取物可以用水和/或有机溶剂浸泡或渗透新鲜的绿色植物或干燥的粉末状植物材料(叶、茎、花)来制备[40]。从天然产物中提取生物活性化合物有不同的溶剂，溶剂的选择在很大程度上取决于所研究化合物的具体性质。由此可见，提取亲水化合物需要极性溶剂，如甲醇、乙醇或乙酸乙酯，而提取亲脂化合物则需要二氯甲烷或二氯甲烷/甲醇1:1的混合物。
另一方面，在解释植物提取物的生物活性时必须特别小心。即使是从同一种植物中提取的提取物，如果它们是从不同的器官制备的，它们也可能具有不同的生物活性，因为它们可能呈现不同(类型或数量)的化合物。例如,Balanites aegyptiaca根提取物对抗Maconellicoccus hirsutus比从茎、果、花和叶中提取的提取物[41]。此外，使用不同的提取溶剂可能会导致生物活性的变化，因为每种溶剂可以选择性地提取植物的不同化合物。植物提取物主要以水、甲醇和乙醇为溶剂制备(图2)。特别是，甲醇被广泛用于制备抗粉蚧的植物提取物，因为与其他溶剂相比，甲醇溶剂对粉蚧的作用更高。尽管水是通用的溶剂，树脂却不溶于水。这可能就是为什么Badshah等人发现Phenacoccus solenopsis用丙酮和正己烷代替水制备印楝籽提取物，死亡率显著提高。如前所述，特定植物提取物的确切成分及其生物活性取决于植物种类、植物器官和用于提取的溶剂。
与植物提取物不同，精油是从植物中提取的，采用传统的蒸馏方法，如蒸汽蒸馏、水蒸馏和水蒸汽蒸馏，以及溶剂提取方法[42-44]。此外，这些挥发性化合物的分离和分析可以通过气相色谱-质谱法进行，这是一种快速、高效和相对简单的技术，主要用于挥发性化合物混合物的分析[45，46]。EOs提取和鉴定方法的实用性使得EOs更容易标准化和工业化生产。然而，即使那些含有相同活性化合物的EOs，在粉蚧死亡率方面也有相当大的差异。例如，使用菜籽油、园艺安全室内植物和园艺昆虫喷雾剂和Pyola两种产品，粉蚧的死亡率分别为74%和50% [47]。某一特定油的主要成分本身并不会增加死亡率，而是油中存在的所有化合物协同作用的结果[47，48]。例如丁香(气味清香植物)、肉桂(樟属bejolghota)和柠檬草(Cymbopogon citratus)对EOs有很强的毒性p . Jackbeardsleyi在空气浓度为3 μL/L时，若虫死亡率大于80%。丁香精油的熏蒸毒性最高，其次是肉桂精油和柠檬草精油。丁香和肉桂精油的主要成分是丁香酚(97%和82%);而柠檬草的主要成分是反式柠檬醛(38%)和顺式柠檬醛(32%)。丁香酚和柠檬醛对昆虫的熏蒸毒性低于以丁香酚或柠檬醛为主要成分的精油(如丁香和柠檬草)。换句话说，丁香酚和柠檬醛本身不会增加死亡率，但死亡率的有效性是EO中不同化学物质结合的结果[48]。
作为杀虫剂和驱虫剂的天然产品
很少有研究关注有机化合物对粉蚧生命周期发育的影响。图2)。测定52%的若虫死亡率是进行得最多的研究，可能是因为这是对杀虫剂最敏感的阶段。成年雌蜂产生的蜡覆盖层使它们难以对抗，因为它形成了一个物理屏障，阻止化学物质的渗透[49]。利用若虫进行的研究可能是最合适的，因为它们可以确保大多数害虫种群的死亡率。提取物处理后，蜡含量显著降低b . aegyptiaca以及引起脂质合成改变的皂苷。产品的有效性可以通过在植物产品中加入低浓度的肥皂溶液来提高。肥皂促进活性成分的溶解，作为一种粘附剂，打破保护性蜡涂层，同时作为表面活性剂[50-53]。当粉蚧的脂质含量降低时，粉蚧对农药和化学作用变得更加敏感。利用植物代谢物降低粉蚧的脂质/蜡含量可能是防治害虫的潜在工具之一，这是一些合成杀虫剂难以实现的。Hollingsworth和Tacoli等人证明，柠檬烯是柑橘精油的主要成分，是矿物油的有效天然替代品，可以用来滋润和杀死有蜡涂层的昆虫，如蚧虫、粉蚧和白蝇。柠檬烯常作为一种成分加入到清洁溶液中，特别是那些用于去除油脂或蜡或油的溶液中[54，55]。由于这种优良的特性，粉蚧控制非常有效(接近100%的死亡率)。然而，柠檬烯对成虫雌性没有效果p .榕树在600 μL L熏蒸试验中1［56]。
Hollingsworth发现，在APSA-80(乳化剂/表面活性剂)处理液中加入Silwet L-77可以提高对粉蚧的处理效率，而不会产生植物毒性。这种硅基非离子表面活性剂的加入减少了浸泡在处理溶液中的个体附近的气泡的大小，显然是由于表面张力的降低。另一个更有效去除粉蚧蜡的例子是在有机产品中加入十二烷基硫酸钠(表面活性剂)和无水柠檬酸(昆虫脱水剂)。两种产品都有协同作用去除蜡的能力，其机制尚不清楚，但可能与两种化合物之间的离子有关[49]。目前的挑战是找到具有杀虫作用的有机产品，并能溶解粉蚧蜡以提高其有效性。
相对于昆虫死亡率的研究，驱避研究较少(图2)。籼稻提取物;金球樱，桃李和Polyalthia叶对粉虱有驱避作用。Azadirachta indica提取物是全球公认的一种良好的生物杀虫剂，含有生物活性生物碱、印楝素和其他具有驱避作用的四叔三萜化合物[57-61]。蓝桉是一种很好的驱蚊剂，主要成分为1,8 -桉叶油醇、α-蒎烯和对伞花烃[62]。暴露于植物化合物的时间也是影响其有效性的另一个因素。大多数实验评估的是施用24小时后的化合物活性，而很少评估施用30天以上的活性(图2)。
某些精油和/或其成分对不同的害虫具有广泛的活性，例如昆虫、螨虫、病毒和植物致病真菌和线虫，但在许多情况下，选择性没有很好的记录[63，64]。尽管目前的信息表明它们对使用者和环境都是安全的，但对害虫最有效的农药往往是最具植物毒性的[65]。在制定用于农业和景观使用的产品时，这一事实需要认真注意。在极少数情况下，考虑到无害农药对作物的重要性，对复合植物毒性进行了分析。此外，评估生物农药植物毒性的研究仅仅是定性的，基于对外部症状的观察，如叶片的视觉效果。然而，在大多数情况下，这些有机化合物直到经过几天的治疗才会造成明显的损伤，如黄化、坏死和组织损伤[66]。有机杀虫剂可对植物生理产生直接影响，降低叶绿素和水分含量，减少细胞呼吸作用，对细胞膜脂质、蛋白质、酶和DNA造成氧化损伤、结构和功能损伤[67，68]。大多数有机化合物在昆虫体内的作用机制尚不清楚。这就是为什么在害虫身上测试天然化合物时很难预测结果的原因之一。在这种情况下，所进行的研究通常是传统的试错程序。因此，在进行实验室试验之前，有必要扩大对每种化合物有效性的机制的了解。
由于分析大多是在实验室条件下进行的，很少在温室或实地进行，因此这些研究一般不能反映实地情况。由于气候和生物变量的额外困难，使用EOs和植物提取物进行的死亡率和驱避实地研究较少;在实验室中易于控制的因素。为数不多的田间试验之一由Prishanthini, Vinobaba进行，使用0.6%的罗勒属圣所在植物上p . solenopsis．田间条件下粉蚧的死亡率低于实验室条件下的死亡率[32，53]。“可能”是因为昆虫与提取物的接触较少。雷竞技网页版粉蚧的隐藏习性及其蜡质层为昆虫提供了额外的保护。在受保护的地方，许多叶面施用通常不能与昆虫建立直接接触，缺乏有效性。雷竞技网页版此外，该产品需要在现场条件下重复使用，因为印度楝树等有机化合物在环境中的持久性有限。neem类产品的残余效应通常持续5至7天[69，70]。目前用于防治粉蚧的一些新化合物，如果通过灌溉系统或作为叶片喷雾剂施用，则具有系统特性[71]。在可持续作物项目中，从楝树、轻矿物油、钙硫、柑橘类产品和脂肪酸皂中提取的产品被使用。然而，根据参考书目，用这些化合物进行的工作提供了模棱两可的结果。雷竞技网页版接触性杀虫剂对粉蚧的防治效果不佳，因为粉蚧能够隐藏在植物保护的地方。尽管如此，评估有机化合物有效性的大多数经验都是通过喷洒方法和浸泡方法进行的，很少有研究评估与接触不同的其他作用方式，例如全身和熏蒸(雷竞技网页版图2)。因此，有必要进一步研究天然产物对粉蚧等害虫的防治效果，包括田间试验。此外，在筛选高性能结晶蛋白方面的进展将使x射线晶体学能够提供有关有机化合物作用模式的信息[72]。
迈向更可持续的葡萄作物
需要采取紧急战略方针，减少合成产品的使用，并实现可持续做法的实施。此外，目前的农业必须实施环境友好的做法，减少公共卫生风险。传统生产的葡萄通常销售到当地市场，而有机生产的葡萄更容易在国际市场上销售，作为认证的有机葡萄。这表明商业系统和新的有害生物管理策略之间存在相互作用。很多问题都与p .榕树传统的控制方法强调了对替代的、经济的和可靠的生物控制方法的需求。
在这种情况下，从植物中提取的高生物活性有机化合物为开发有效和可持续的策略提供了机会，以保护葡萄园免受粉蚧的侵害，有助于有机认证种植园的管理。然而，仍然需要克服许多障碍，特别是与有机化合物的作用方式、施用方法、田间施用的成本和效益、对非目标生物的潜在毒性、作物植物毒性和环境卫生有关的障碍，以便开发一种可靠、有效和安全的生物杀虫剂，广泛应用于葡萄园[73]。
这项工作符合阿根廷法律。作者还声明不存在利益冲突。这项工作的资金支持来自以下来源:FONCyT (pict 2012-2146)， CONICET (PIP 11220120100661CO)和国立大学Córdoba (SECyT)。
