从高山Cernosvitoviella物种(寡毛纲和Enchytraeidae)相似性

文摘

本文指的是合并的数据主要基于书目,但同样在最近的抽样活动,属Cernosvitoviella出现在不同淡水栖息地类型的阿尔卑斯山,但很大程度上被忽视。三个不同的国家与地区或州,总量的15个物种被发现。在生态需求和一些笔记地理分布的物种被提供给一个更良好的接地存在的不同的地下水类型在当地的水平。此外,在监测竞选国际合作项目的评估和监测的影响空气污染在河流和湖泊,个人Cernosvitoviella goodhui希利1975年从一个高海拔湖泊在广州为瑞士提契诺首次被发现这里。

关键字

淡水河寡毛纲动物、分类学、生态学、山地的栖息地

介绍

90年代,一些欧洲的发射计划像艾尔:PE(1991 - 1994),摩尔(1996 - 1998),(2000年- 2002年)出现,CRENODAT(2004 - 2007)或国际合作项目的评估和监测空气的影响污染在河流和湖泊(ICP水域,1994年至今)以及跨国(Interreg III - Alcotra, 2005 - 2006)和国家项目(最高,2001 - 2004;SHARE-Stelvio, 2010 - 2013;公约与ValGrande国家公园,2004 - 2005),标志着深入探索的开始高山水体的无脊椎动物。

这些项目允许收集数以百计的宏观无脊椎动物的物种特别注重知识的动物物种多样性和更大更好的理解其功能在严酷的环境下,促进特定区域或淡水栖息地的保护。大规模数据集组装,构成了迄今为止的基础口译水污染的影响(包括酸化)或气候变化在高海拔无脊椎动物区系组成停滞和运行水域,包括弹簧和洞穴。大量的论文已经发表在特定主题1- - - - - -7),在过去的几年,寡毛纲动物动物分析了国家的重要作用在社区的结构和功能组合作为一个整体(8- - - - - -13]。在这些延长采样时间,范围涉及整个高山,除了常见的和无处不在的物种,一些稀有物种也被发现。不同寻常的兴趣,属Cernosvitoviella显示在不同类型的水(湖泊、lake-tributaries流、弹簧和洞穴),甚至在瑞士,四分之三的高山州表现出一些物种。2007年,在一次采样的运动,第一次个人的Cernosvitoviellagoodhui希利1975被发现在阿尔卑斯山北部的一面(瑞士)和其他从这个属稀有物种。此外,两个年轻的人的存在是在德国阿尔卑斯山的弹簧14),但物种的鉴定是成功因此这些结果在本文不考虑。

本文的主要目的是采取股票的现状和属的地理分布Cernosvitoviella在高海拔的相似性,b)来描述最常见物种的主要形态特征以及一些稀有物种发现阿尔卑斯山作为一个整体,和c)来描述他们生态偏好,没有详细记录。

地理覆盖范围和水类型

沿着阿尔卑斯山采样站点分布,占地组成的高山生物地理区域(15]。三个州是由抽样enchytraeids物种,识别和描述(图1和表1):法国和瑞士阿尔卑斯山脉的北部,南部,意大利。在法国只有Provence-Alpes-Cote蔚蓝海岸地区被认为是在瑞士三个主要州进行了探讨(沃州,提契诺和Grigioni)。在意大利五个地区广泛运行:山麓,奥斯塔山谷,伦巴第,Trentino-Alto阿迪杰河和威尼托。

表1。Cernosvitoviella所在地点的列表物种被发现。给出细节:北/南阿尔卑斯山,类型的水体,考虑网站的数量,取样系统的主要岩性、地理边界限制(m海拔高度纬度和经度WGS84 DD)的物种内发生。特伦蒂诺信息不完整。

在不同的州中,六个主要生境类型覆盖了不同采样地点:

•山湖:湖泊与表面积大于1公顷- 0.01公里²和最大深度,在平均水位,大于1米,靠近树行;

•池塘:水体仍小于一个湖,这是1米之间²和20000米²在区域;

•流:一个小和狭窄的水域,自然流动通道或床上,布鲁克斯,溪流,小湖河流组成的进水口和出水口;

•Hyporheos:地下河床的一部分,在一个清晰的浅层地下水和地表水存在;

•洞穴:自然开放的地下空间,最常见的是由可溶性岩石的溶解,一般石灰岩;

•斯普林斯:地下水域举行在透水岩石和土壤和水自然流出地面。

方法

数据集是由排序不同的信息由几个研究机构和博物馆。物种出现在每个站点上的信息来自于直接在国内外期刊发表论文的第一作者,或由其他研究人员和他们的合作者从2001年到2015年。此外,它包括额外的报告从大学和科研机构,以及在硕士论文等技术报告,指出书籍和专著。数据主要是指保存标本。

物种分布在阿尔卑斯山

到目前为止,15种属于属Cernosvitoviella在高山水体被发现。他们分布在美国边境阿尔卑斯山和不同生境类型中被报道图2 a和2 b。最高的物种数量记录在研究最广泛的意大利地区(Trentino-Alto阿迪杰河)(表2)。

表2。列表Cernosvitoviella物种在不同地区(意大利和法国),州(瑞士),和栖息地的阿尔卑斯山各自书目引用。

的物种包括两个新物种列表来自意大利阿尔卑斯山的科学描述(Trentino-Alto阿迪杰河)c . tridentina和c . longiseta(16,17),可能一个新的物种(Cernosvitoviellasp 1组parviseta)被Mezzanotte报道,Sambugar意义下,et al。12,18从弹簧在同一地区。在欧洲的物种,c . pusilla描述从加拿大北极群岛(19),还发现。

物种的描述

分类和生态的物种

Cernosvitoviellaaggtelekiensis(20.]

详细描述物种可以在裁判(20.]。根据Schmelz Collado [21刚毛)长度超过30μm。

c . aggtelekiensis密切相关c . goodhui被希利(22),建议synonymizing后来描述的物种,但是一些解剖特性允许他们的分离。第一点,从spermathecal管过渡到肝是温柔的c . aggtelekiensis和突然c . goodhui。第二点,肝是小,椭圆形c . aggtelekiensis而它是大的和圆柱c . goodhui。点三,肿胀的输精管至少涉及½的一部分它的长度c . aggtelekiensis,但只有¼的长度c . goodhui。此外,这些物种在背血管起源不同。一些特定的字符分离这些物种被蒂姆好了。第一次两个物种被发现在意大利的弹簧Trentino-Alto阿迪杰河(12]。c . aggtelekiensis似乎更喜欢冷水栖息地:众所周知从洞里的水在匈牙利,最近发现在意大利一个春天12]。

Cernosvitoviellaampullax(23)

深入的描述物种看到裁判(23]。

根据动物欧洲公司(http://www.fauna-eu.org/)这个物种从北欧(挪威和瑞典),但是最近发现还在瑞士在几个地点(广州提契诺)和意大利阿尔卑斯山脉(Trentino-Alto阿迪杰河和皮埃蒙特)(13,24]。

物种从土壤坑了,发现土壤中腐殖质与酸性pH值(3.2 - -5.9)和变量含水量(23,25),但它也被从瑞典微酸性水运行26)以及相似性(湖泊和溪流)的意大利和瑞士阿尔卑斯山13,24]。西部山脉似乎更喜欢温和流,湖水(pH值在5.6和6.3之间,除了pH = 7.2几人发现)。数据不能用于东部的阿尔卑斯山脉。

到目前为止这个物种是专门记录从冷或凉爽的地区。在欧洲它是典型的高纬度地区(例如,斯堪的纳维亚半岛),但也可以找到在高海拔地区在欧洲南部(如阿尔卑斯山)。

Cernosvitoviellaatrata(27]

最常见的属的物种Cernosvitoviella,拥有全北区的分布(动物欧洲公司)。数据缺乏荷兰、比利时、卢森堡和北爱尔兰。从许多意大利和瑞士的阿尔卑斯山地区(表2),它没有发现Alpes-Cote蔚蓝海岸(法国)。可能这是一种复杂的(21]。从各种地面和已知的水生栖息地覆盖广泛的生态特征如pH、电导率和其他人(21,28]。

Cernosvitoviellacarpatica(29日]

咽腺的物种有三双,属不同寻常的特性。有时二级腺位于段V和VI都很小,很难看到,但第三条,位于第七段可见从而区别甚至青少年这个物种的标本Cernosvitoviella物种。

众所周知从乌克兰和波兰被发现的地方是峡谷,主要在山和sub-mountain地区(30.]。一些低地地区也发现了(28]。此外,据报道在丹麦30.)、斯洛伐克和瑞士阿尔卑斯山(广州Grigioni) [31日]。

这个物种被发现主要在水生栖息地,但也知道从沼泽和沼泽28]。只有在丹麦被发现在潮湿的土壤(29日]。似乎普遍喀尔巴阡山Mts,它被发现在很多地方。外发现喀尔巴阡山是罕见的,但基于咽腺的数量,甚至少年标本的物种可以被识别。

Cernosvitoviella良好的色彩(22]

刚毛是典型的形状。在研究标本,它们的长度达到62μm前部分和68年μm后的。主咽腺背、二级腺体是结实的,近球形。淋巴细胞并不多,纺锤形,满是颗粒(狭窄的两端除外)。精子漏斗是圆柱形的,宽2 - 2.5 x只要,用不同的衣领。输精管大约是3 x长于精子漏斗与外侧的肿胀。最多的肿胀部分管不长¼的长度。男性孔隙是人口细长的腺体细胞包围。的spermathecal肝是圆柱形,锥形突然向狭窄的外侧的管道。spermathecal管是最多2 x长于的壶腹外侧的部分腺体增厚和覆盖的小。

动物群的欧洲报道其在法国、英国、爱尔兰和瑞典,虽然怀疑在意大利的轮值表(25),发现了一些重要的差异研究标本和这个物种假设的典型代表,他们不代表相同的物种。首次发现在瑞士的高山湖泊广州提契诺(15),这也是在弹簧的Trentino-Alto阿迪杰河(12]。

像许多enchytraeids一样,这个物种特有两栖,能够生存下来的干旱期。它喜欢潮湿,潮湿的土壤,沼泽和荒地,但也发现在新鲜和略微咸水的边缘25,32)以及在弹簧和高山湖泊的沿岸氯化物含量很低(< 0.11毫克L⁻¹)、pH值在6.24 - -6.73的范围和较低的电导率值(12μS厘米以下⁻¹)。

Cernosvitoviellaimmota(33]

根据动物欧洲公司广泛分布于欧洲和同样来自北非和新北区。在瑞士的标本鉴定为c .参看immota被发现在广州沃州Oertli等人(2008年9),但功能区分研究标本原始物种没有报道。这个物种被发现的典型代表出口Starlaresc da Sgiof湖(13]。

中常见的物种是沼泽,沼泽和沿着海洋水体位于成本从Spitzbergen法国21),通常表现为咸水,强烈的矿化水。还发现在苔原土壤和在波兰sub-mountain河流34]。发现这个物种在高山河流和池塘中较低的电导率允许合理假设一个高这个物种的生态适应性和两个妹妹物种的存在有不同的生态需求。

Cernosvitoviellalongiducta(17]

这个物种的特征是一个很长的输精管证明物种名称(12-15x超过精子漏斗和盘绕在第十一和十二段)。最后一部分是和周围的小腺体肿胀。圆柱形精子漏斗很小,仅略长于宽。受精囊和矮胖的外侧的管和椭圆或囊状的肝。Coelomocytes(球形、椭圆形)通常不是很多但有时丰富后的身体的一部分。

种从河里Noce比安科和滨海湖Lungo (2535 - 2705 m a.s.l。)17)和湖进水口和出水口的伦巴第(Boggero et al。35在预科)。在运行水域成熟的标本被发现主要在10月,而有可能捕捉到他们的身影只在8月沿着湖沿岸。

Cernosvitoviellamicrotheca(32]

它在1999年被值班表以及希利(32),和synonimizedc . atrata2010年由Schmelz Collado [21),但重要的生殖器官解剖结构两个物种之间的不同(8]。

从瑞典到目前为止已知的26,32)所示的动物群的欧洲,但最近还发现在意大利皮埃蒙特和瑞士(广州提契诺)高山lake-littorals [8,13]。该物种可能因为尼尔森和克里斯腾森(广泛分布29日指出一些标本非常类似于c . microtheca在丹麦在陆地环境中。

物种被发现在沿着河岸,沼泽和池塘和略微咸湾(32瑞典)以及在小河流包括河岸带(26]。也知道从意大利的高山湖泊8,13]。所有这些发现来源于凉爽的气候区域。阿尔卑斯山脉,这物种栖息水域与相对较低的电导率值(10 - 50μS cm - 1)几乎和微酸性或中性pH值(范围:6.04 - -7.47)。

Dozsa-Farkas公布的详细描述在1990年(33]。

根据动物欧洲公司物种从匈牙利和瑞典,但也发现在捷克共和国(34]。

从各种陆生、水生栖息地,如泥炭藓沼泽(33)、森林土壤、公园(25和草地34]。已知同样来自河流和湖泊,沼泽,包括略微咸的(25,32]。它被发现在意大利伦巴第[湖进水口和出水口35,36),几个弹簧Trentino-Alto阿迪杰河(12),在洞穴的威尼托(11]。

Cernosvitoviellaomodeoi(34]

这个物种很容易被精子膜的形状,很长,圆柱壶腹外侧的短管,4 x短和明显比肝窄。精子是集中在稍微扩大中央的壶腹的一部分;肝是空的时,扩大部分是不可见的。精子漏斗是筒状的不同的衣领,比输精管4-5x短,也包括两个部分的长度:狭窄的一部分坐落在精子表面的孔附近的漏斗和宽阔的部分。

物种描述从垃圾和腐殖质(pH值3.9 - -5.8)的栗木托斯卡纳(意大利中部)35),首次发现在kreno-rhitral位点typicus外的一部分流(50米以下源)海拔2703米海拔的Trentino-Alto阿迪杰河(24]和伦巴第的进水口和出水口湖海拔2386至2606米a.s.l不等。

Cernosvitoviellapalustris(37]

物种描述同年从爱尔兰沼泽和沼泽37)以及在西班牙和法国比利牛斯山脉的流(38),后来发现在葡萄牙(39]。

物种从几乎完全水生栖息地,共同在南欧地下水40),发现还在温泉Trentino-Alto阿迪杰河(意大利)Mezzanotte和Sambugar [41]。

Cernosvitoviellaparviseta(42]

这个物种的大多数特征是刚毛的长度:他们非常短日μm,而在类似的物种(c . aggtelekiensis和c . goodhui)刚毛明显长35-42μmc . aggtelekiensis(21)和52-58μmc . goodhui发现Muino湖。

物种描述从洞穴水域Tatra Mts(波兰)42),发现在其他类型的波兰地下水域(30.]。最近,这是在意大利泉Trentino-Alto阿迪杰河(12,41),可能在弹簧和hyporheic水域Provence-Alpes-Cote蔚蓝海岸(43]。在过去提到的地方,刚毛的长度略长(20 - 30μm)比在原始描述。setal长度的差异在不同种群的物种可能是不同的生活条件的影响,根据评论了c . tatrensis在波兰山脉(人口生活在溪流和湖泊30.]。水生环境的物种是独家,它几乎完全被发现在各种类型的地下水域和弹簧。可能,它是一个stygobiontic物种,而是冷水体。

Cernosvitoviellapusilla(19]

描述Nurminen[不久19从贫营养湖字符在加拿大北极群岛。说第一次在挪威根据大胆系统(http://www.boldsystems.org/)。

在意大利阿尔卑斯山发现证实了110年两个弹簧意义下研究et al。12在Trentino-Alto阿迪杰河。

Cernosvitoviellatatrensis(44]

物种的特征是一个表面的管道的受精囊短于肝,但相同的宽度。在完全成熟的标本,精子在肝都集中在两个地方:附近,靠近外侧的导管,有时在肝内的部分,。

物种是来自波兰和斯洛伐克(44)以及捷克共和国(44特伦蒂诺),但最近发现,阿迪杰(意大利)以及Provence-Alpes-Cote蔚蓝海岸(44]。从山上唯一已知的物种(Tatra Mts,Śnieżnik大规模Sudety Mts)和sub-mountain地区(Raba河-维斯瓦河的喀尔巴阡山废水),它栖息在各种水生栖息地类型,包括地下水域。在高山湖泊的沿岸Tatra Mts这寡毛纲动物社会的重要组成部分8]。

Cernosvitoviellatridentina(16]

物种小习精囊局限于很长一段和spermathecae圆形壶腹和表面的管(大约4 x长于肝)在表面的孔没有腺体。发现在意大利首次在Trentino-Alto阿迪杰河(16),这是表示在奥斯塔谷(1,2),可能在Provence-Alpes-Cote蔚蓝海岸(45]。在过去提到的地方,只有一个标本被发现。一般来说,符合原始描述,除了spermathecal外侧的管的长度,这是只有1.5 x长于肝在物种诊断(4 x长)。

到目前为止,c . tridentina只知道从意大利阿尔卑斯运行水域Trentino-Alto阿迪杰河的名称派生。

讨论

通常知道enchytraeids物种鉴定是迄今为止最复杂的蠕虫,因为他们之间需要经常观察到的活着,这是不可能的,主要是当高空站被认为,外部和内部字符必须遵守。Enchytreids因此很少研究,他们的存在是经常低估了。

属Cernosvitoviella是由细长的小蠕虫乙状结肠chaetae与小节(29日]。这个属的物种主要来自欧洲,但他们中的一些人也描述或发现在亚洲和北美洲北部,所以属全北区的分布。属物种丰富,和新的仍描述(46]。在某些情况下,只有分子方法使确认或拒绝物种分类学家的身份(21),因此真正的物种数量到目前为止不清楚。

属Cernosvitoviella包括真正的水生物种(12),然而许多物种被发现在两栖栖息地如沼泽,沼泽或饱和土壤。根据公布的数据,似乎水生栖息地物种丰富度远高于土壤。在意大利,陆地enchytraeid动物群被广泛研究了轮值表[34],只有三种从这个属被发现。通常,c . atrata土壤的采样活动期间只发现enchytraeid动物群(47- - - - - -49]。高山水体新物种的发现和描述,不仅在阿尔卑斯山,而且在比利牛斯山50]。

在阿尔卑斯山脉的最高数量Cernosvitoviella物种被发现在弹簧(8种,考虑到物种也纳入cf)。弹簧通常是非常小的和独特的栖息地,视为陆生、水生栖息地之间的过渡机构,和地面之间,地表水,显示相当恒定的温度和化学成分,因此形成生物多样性中心突出stygobiontic物种的存在在那里,可能的典型附近地下水的栖息地。尽管属的代表Cernosvitoviella实际上在许多温泉,他们几乎没有在威尼托的栖息地,如上所述,(51]。

七个物种被发现在运行水域(在其广泛的意义:流、湖进水口和出水口),但只有两个有独家的栖息地类型(c . carpatica和c . tridentina)。Cernosvitoviella湖地区的物种组成类似于获得运行水域,物种对环境是很常见的,证明的高影响lake-inlets作为高空lake-littorals补给的栖息地。一个特定的问题是c . atrata发现在所有的栖息地,除了洞穴水域。

属包括物种不同的生态需求和高山的相似性至少三组被声明的代表。最有趣的小组包括那些从高山完全已知的物种和/或从北极地区,以及从地下水域。所有这些类型的水域的特点是低温至少一年的一部分(甚至阿尔卑斯山8 - 9个月)。在阿尔卑斯山这组代表是:c . aggtelekiensis,c . tridentina,c . longiducta,c . parviseta,c . tatrensis,c . ampullax和c . pusilla。尽管如此,c . tatrensis发现即使在低地爱沙尼亚流(52),但感兴趣的网站有一个临时的字符在一年的大多数时间,特别是在夏天。在这一时期,河床是完全干燥,但地下水仍为突出显示的相对较低的水温(蒂姆per。通讯)。hydro-chemistry似乎不那么重要的物种的分布,因为他们发现在水域显示不同电导率和pH值。在任何情况下,他们没有发现在咸水水域。

第二组包括那些通常被发现在咸水水域的物种如:c . goodhui,c . immota,c . microtheca。他们在阿尔卑斯山的存在很难解释。可能在小池塘或湖泊地区水位波动强烈的夏季蒸发导致溶质含量更高,经历相似的咸水水域。考虑另一个解释是相同morpho-species有不同的生态需求的存在。c . omodeoi的生态需求,从两个完全不同的网站在意大利并不完全清楚。

第三和最后一组包括普通和广泛分布的物种,如:c . atrata,c . carpatica,c .小和c . palustris。他们通常被发现在不同的栖息地。

只属繁殖性和大部分的阿尔卑斯山上发现的物种可能成为成熟每年只有一次(在夏季或秋季末),当生殖器官发达的标本观察。根据(53),这种类型的繁殖(命名类型2)冷狭温物种的特征。

正如我们之前说的,许多种类的Enchytraeidae可能在长期冰封生存的栖息地54- - - - - -58]。至少有一些Cernosvitoviella物种栖息长期冷冻栖息地似乎属于第三和广泛分布的组。

结论

我们的假设是,在最后一个冰河时代(c . 110000—c。11700年前),高山水域被宏观无脊椎动物开始重新回来,所以目前阿尔卑斯山认为是有效的残遗冷狭温物种的避难所。在这种情况下,Cernosvitoviella可以被视为一个例子boreo-alpine分类单元与广泛分布在欧洲北部和人口等欧洲山脉南部阿尔卑斯山,比利牛斯山,在Tatras可以生存很长时间的低温和干旱期。

确认

作者真诚地感谢所有同事提供了有用的数据来改善目前的出版。我们非常感谢博士意义下法比奥(大学Libre de布鲁塞尔,比利时)和教授Oertli击败(应用科学大学,瑞士西部),否则无法提供数据。

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