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蓼科蓼属(蓼科)两个共生类群的营养形态比较及其物候新观察

Jaspreet考尔1Jyotsna Sharma说1还有丽莎·马可夫奇克2

1德克萨斯理工大学植物与土壤科学系,美国德克萨斯州卢伯克79409

2海岸IPT, NAVFAC西南,美国海军,圣地亚哥,CA 92132,美国

*通讯作者:
Jaspreet考尔
德克萨斯理工大学植物与土壤科学系,美国德克萨斯州卢伯克79409
电话:(806) 7426414
电子邮件: (电子邮件保护)

收到日期:18/04/2016;接受日期:04/06/2016;发表日期:06/06/2016

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摘要

orcuttiana Parry是联邦政府列出的濒危植物物种,是南加州特有的。由于该植物的体积较小,且其形态与其他共生物种相似,特别是在生长早期阶段,因此对该分类单元的原位鉴定具有挑战性。此外,该类群的物候发展还没有完全的文献记载。我们首次详细描述了(1)在营养生长阶段与两个同时出现的相似类群的形态比较;(2)植物物候发育。我们的观察将帮助植物学家、生物学家和生态学家,他们必须依赖于在生命早期阶段对分类单元的正确识别。我们还记录了C. orcuttiana的开花开始早于先前报道的时间。

关键字

开花,Camissoniopsis bistortaChorizanthe orcuttiana,花序,形态,Mucronea californica

简介

大约有5000种植物被认为是加州本土的,其中26%被认为是该州特有的[1].该地区的植物多样性来自于加州植物区系省的不同地形、气候和土壤,也是全球生物多样性热点地区[2].多样的生态条件为地方性物种提供了许多机会,使其在地理上经常局限于非常小的空间斑块[3.].在2,270个植物分类单元中,包括在加州本土植物协会的目录中登记为稀有、濒危或分布有限的物种、亚种和变种,57%(1,288)是该州特有的[4].Chorizanthe是一种罕见属,主要由加州干旱沿海和沙漠地区特有的物种组成[5].

Chorizanthe属属于蓼科,属内的物种通常被称为棘花,其特征是总齿尖端有直的或钩状的棘状花序。该属由全球50种组成,分布在北美西部和南美洲[1].已知的chorizan40种被认为原产于北美[6].加州似乎是该属物种多样性的中心,因为北美40种中有33种都在加州[1].

c . orcuttianaParry(圣地亚哥脊柱花)是一种一年生物种,是加利福尼亚州南部圣地亚哥县的特有物种。目前,根据美国《濒危物种法》和加州《濒危物种法》(CESA),该分类单元被列为濒危物种,珍稀植物等级为1B。1 (78].植物生长在沙质土壤的海岸鼠尾草丛栖息地[15](自行生成的未发表数据)(图1一个).这些土壤源自海岸平原下的砂岩和沉积岩[9].圣地亚哥县的气候类似于地中海气候。orcuttiana局限的沿海地区,年平均降水量为25厘米,平均最低和最高气温分别为13°C和21°C [9].

Habitat-flowers-hooked

图1:栖息地和花卉Chorizanthe orcuttiana.(a).生境Chorizanthe orcuttianaMucronea californica而且Camissoniopsis bistorta在加州圣地亚哥县的海岸鼠尾草灌木丛中。(b).幼苗Chorizanthe orcuttianaMucronea californica而且Camissoniopsis bistorta混合生长在加利福尼亚圣地亚哥县的海岸鼠尾草灌木丛中。鳞片=0.5厘米(c)。桔梗花中心束着淡黄色花被片和粉红色花药(箭头所示)。(d).聚伞状花序发育Chorizanthe orcuttiana有红色的总苞管和绿色的齿,有钩状芒。

在它的栖息地,植物c . orcuttiana经常与外观相似的物种同时出现,通常难以区分;在每年生命周期的早期尤其如此(图1 b)当植物太小或没有生殖结构时。这两个分类群的鉴别经常混淆c . orcuttiana处于植物人生命阶段Mucronea californicaBenth。(蓼科),Camissoniopsis bistorta(纳特。前托。和a .格雷)w . l .瓦格纳和Hoch(水仙科)。虽然详细描述了花的形态c . orcuttiana可供[156],不足以识别非生殖阶段的原位植物。此外,很明显,以前有报道称开花发生在生长季节的晚些时候,并与花序的扩张和分枝有关[14) (图1 c而且1 d).我们提供的证据表明,植物在生长季节提前进入开花,分枝发生在开花后。

研究范围

在本研究中,我们提出了可以用来区分的植物特征c . orcuttiana来自两个同时出现的相似物种。我们还描述了物候的发展c . orcuttiana在它相对较短的生长季节。

1.我们提供数据,以协助科学家可靠地识别植物c . orcuttiana在混合种群中,特别是当植物处于非常早期的植物人状态时,以更高的信心进行科学研究。

2.本研究提供了正确的开花时间的信息c . orcuttiana协助科学家进行授粉和生殖生物学研究。

萌发与营养生长

Chorizanthe orcuttiana可于一月中下旬在地上自然栖息地观察到。然而,在这个完全营养生命阶段,将其与几种共存的植物物种区分开来是一项挑战(图1 b).直到二月初,大部分的c . orcuttiana植物有一个基部的莲座状叶子,颜色淡绿色,上面有柔软的白色短柔毛(图2一个).整个莲座的直径大约在0.5到5.0厘米之间。在不同的个体中可以观察到两种类型的叶片形状c . orcuttiana其中一种类型为倒披针形,特征为叶顶钝,叶上表面带红色(图2一个),另一条略长(图2 b) [6].

Morphology-plants-Oblanceolate

图2:二月中旬的植物形态。(a).倒披针形的绢毛叶Chorizanthe orcuttiana有柔软的白色毛发。(b).细长绢毛叶Chorizanthe orcuttiana有柔软的白色毛发。(c).叶的圆尖和截尖Mucronea californica具稍具乳突的叶表面。(d)。Camissoniopsis bistorta叶具白色粗短柔毛和锐尖。比例尺=0.5厘米。

类似于c . orcuttiana的年轻的营养植物m . californica在1月中旬到2月下旬之间也有长叶的小基生莲座。然而,一些m . californica植物的叶尖呈圆形,而其他植物的叶尖可能呈截断状(图2 c).当树叶c . orcuttiana被绢毛和被浓密的白色丝状毛,叶表面m . californica轻微乳头状,表面有少量白色乳头状结构。此外,叶子m . californica沿叶片边缘有粗毛的纤毛是否有助于区分c . orcuttiana在开花前的生长阶段(图2 c).

与此同时,Camissoniopsis bistorta在广泛的植物大小中发现,平均莲座大小约2-3厘米。单株植物c . bistorta稍容易与其他两种区分,凭借其紫灰色的叶子,浓密的白色粗糙的短柔毛和紫色的底面。具体来说,它可以从c . orcuttiana以粗大的短柔毛、尖尖尖和叶尖弯曲为比较(图2 d).

开花,花序发育和分枝

c . orcuttiana起初,花被紧紧地捆绑在莲座的中心,每一朵花都被包裹在总苞内。每朵花直径介乎1.5至1.8毫米[1(个人观察)。花瓣颜色为淡黄色,花丝为淡绿色至灰白色,花药为粉红色(图1 c).开花时间:开花的时间,即花药的成熟和花的充分展开c . orcuttiana显然在文献中被误解和误传了。“开花”通常与开花后的花序扩张和分枝相混淆,因为据报道,开花发生在3月至5月之间,当时植物实际上是分枝的[141011].相比之下,我们已经记录了在生长季节早期,在植物开始分枝之前,单株植物的莲座中存在集束花(图1 c).这一物候阶段是在2014-2016年的2月中旬观察到的,而不是在几周后出现的分支形态。为了证实花期的一致发生,早于先前的报道,15株c . orcuttiana在每年的2月中旬随机选择,并记录每株植物的花期[14].一个费舍尔的确切用检验来检验三年内开花时间无差异的假设。结果表明(P>0.05)花期均在2月份。

在大约30天的开花,植物c . orcuttiana开始分枝,长得更大,直径在1到17厘米之间。到3月中旬的这个时候,与早期生长阶段的浅色相比,叶子可能也会呈现出稍深的绿色。有时,紫色的色调可以观察到在叶尖,然而,这不是一个一致的特征,在所有的植物。此外,还可以看到红黄色的茎。在膨大的茎(图1 d),也在玫瑰花的中心。每个花序是聚伞状的,由2-3个总苞的小簇组成。此时总苞管更清晰可见,颜色偏红,而总苞齿则呈现绿色(图1 d).

相比之下,植物m . californica在每年的这个时候基本上保持植物状态,尽管少数在莲座丛的中心表现出紧密闭合的芽。这些植物也呈现出稍直立的形态(图3一)此时,在莲座丛的中心可以看到花序的首字母。相反,黄色的花出现在上面c . bistorta它的营养植物数量较多,叶子呈深绿色,边缘为栗色,中间棱纹为淡红色至白色(图3 b).一些幼苗c . bistorta,然而,仍可能表现出紫色到灰色的叶子颜色,由于厚厚的覆盖白毛在季节早期观察到。

floral-structures-development

图3:3月中旬植物形态。(一)。Mucronea californica随着花结构发育的开始。(b)。Camissoniopsis bistorta在不同的个体上有银灰色的叶子。比例尺=0.5厘米

总苞成熟

再过30天,一些花仍然可以在植物上看到c . orcuttiana虽然大多数花在生长季节的这个时候会凋谢。成熟的总苞位于完全展开的红黄色茎上(图4一).

Morphology-yellowish-reddish

图4:四月中旬和五月中旬的植物形态。(一)。Chorizanthe orcuttiana在4月中旬,红黄色的茎上成熟的总苞。(b),晒干Chorizanthe orcuttiana五月中旬植株,茎淡黄色,总苞淡红色。

植物衰老与种子传播

在额外的30天内,到5月中旬,几乎所有的c . orcuttiana植物完全成熟,组织变干,但植物保持完整并扎根于原地。在这个发育阶段,总苞呈淡红色,茎呈淡黄色c . orcuttiana植物(图4 b).果实继续衰老和成熟c . orcuttiana在接下来的30-60天。虽然许多干燥的植物仍然可见,但往往部分茎消失了,大部分的茎c . orcuttiana到7月中旬,植物被沙子覆盖,剩余的植物结构在轻微接触时很容易解体。有可能通过这种机制,一些完整的总苞被“植入”到位。在离植物聚集的地方大约30-40厘米的地方可以发现几根茎,在节点处脱落,而总苞仍然附着在它们上面(个人观察)。这表明果实也可能被风吹散。此外,总苞的钩状刺附着在衣服、头发和齿轮上,这表明当总苞附着在经常栖息的动物身上时,种子的传播也可能发生。

除了几个一致的特征,我们还通过观察发现了每个物种的一些非典型和以前未报道的形态特征。在c . orcuttiana时,我们观察到叶片远端有收缩,形成匙形结构(图5一个).的叶子c . bistorta有时也在远端显示有匙形结构的收缩,这在外观上与观察到的匙形结构相似c . orcuttiana图5 b).然而,相比之下c . orcuttiana,这种匙形结构在c . bistorta不像叶子的其他部分那么多毛。

Irregular-structures-observed

图5:中观察到不规则结构(箭头所示)Chorizanthe orcuttiana而且Camissoniopsis bistorta(a).叶远端存在匙形结构Chorizanthe orcuttiana它和叶子的其他部分一样毛茸茸的。(b)在叶片远端存在无毛匙形结构Camissoniopsis bistorta.比例尺=0.5厘米。

讨论

c . orcuttiana由于种群数量有限,栖息地减少和改变,以及气候变化,有灭绝的潜在威胁。然而,由于其矮小的身材和缺乏直接的园艺兴趣,导致缺乏关于该物种的科学生成的生物和生态信息。此外,它仍然是一种可能性的个人c . orcuttiana存活在一些剩余的栖息地,但仍未被发现。例如,之前已知的一个种群被认为已经灭绝,自1987年以来就没有被观察到,但2011年在该地点最近记录了植物[8].无论如何,该物种仍然是加州植物区系和地球上最受限制和最危险的植物之一。

我们描述的形态c . orcuttiana并呈现其可区分的特征,特别是与共存和相似的物种相比,使研究人员和保护主义者能够正确识别这些分类群,特别是在其早期植物人状态下。值得注意的是,我们的观察在2014年至2016年三年间是一致的。此外,我们仔细检查了过去几年所有可用的植物标本室标本,以加强我们的文献记录。

此外,每个总苞c . orcuttiana总苞管基部有两个苞片。其中一个苞片层状,倒披针形,芒少,而另一个苞片大大减少,线形,针状,端部由直的短芒[6].这一特性在文献中并不常见。这一特征可能在一些现存种群中不存在,或者这不是区分物种的统一特征。无论如何,这个故事呈现了可以用来区分的特征c . orcuttiana从共生种,并提供了信息的花期c . orcuttiana

确认

我们感谢海军研究办公室(美国国防部)对这项研究的支持。n62473 - 13 - 2 - 4907。此外,Keith Lombardo博士(美国内政部国家公园管理局)允许在研究期间使用NPS的设施。南希·弗格森博士(美国鱼类和野生动物管理局)和达伦·史密斯(加州州立公园)提供了关于该分类单元的信息。我们也感谢Michelle Cloud-Hughes, Tom Zink博士和Ellen Bauder博士的未发表的报告,他们共同研究了这个分类单元大约10年。感谢Layla Aerne在圣地亚哥自然历史博物馆检查和拍摄植物标本室标本方面的帮助。

参考文献

全球科技峰会