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唇形科的细胞学和授粉生物学:审查

阿里阿巴斯,而*、Asma Banday Peerzada Arshid Shabir, Irshad Ahmad Nawchoo, Ahmad Ganaie无独有偶

经济植物学和生殖生物学研究实验室、植物学、克什米尔大学斯006 - 190。查谟和克什米尔。印度

*通讯作者:
阿里阿巴斯,而
经济植物学和生殖生物学研究实验室、植物学、克什米尔大学斯006 - 190。查谟和克什米尔。印度。
电话:0194 - 2429870。
电子邮件: (电子邮件保护)

收到:24/03/2018接受:28/03/2018发表:02/04/2018

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文摘

广泛的细胞学研究已经揭示了二倍体,四倍体、六倍体和八倍体物种家族唇形科。染色体数量从2 n = 2 x = 14鼠尾草nemorosa在的士大古安2 n = 6 x = 102 palustris l .多样化的家庭可能归因于多倍体的存在和非整倍性。这是一个eurypalynous家庭与花粉粒通常径向对称、isopolar prolate-spheroidal oblate-spheroidal或sub-oblate sub-prolate。异株异花受粉根深蒂固,雄蕊先熟或雌性两性异体,特别是频繁的在这个家里,最大化交叉渗透。水果包含四个oneseeded后(双悬果)内形成一个持续的花萼,开裂与种子在暖和的月份。单个种子的特点是突出的附件的伤疤被称为双悬果插头

关键字

唇形科、染色体、花粉粒,异株异花受粉,授粉

介绍

唇形科组成一个大家庭,ca 220属4000种,特别好代表的世界性的分布在温带,温暖地区(1- - - - - -6]。其独特的花卉结构要求复杂的授粉机制,反映了植物和传粉者之间的适应性进化的漫长历史(7]。异株异花受粉深深植根于唇形科。雄蕊先熟或雌性两性异体,特别是频繁的在这个家里,最大化异花受精。然而,从异株异花受粉进化转变(外交)自花受粉(自交)介导通过减少花花的形态改变大小和减少精力充沛每花成本,促进自花受粉,分别。最近,一位工人数量表明,花宗和其他xenogamous类群产生更多花粉粒比self-compatible密切相关和/或自花受精的类群(8- - - - - -10]。花对称性最近被广泛讨论,但动物和花之间的直接相互作用及其后果几乎被认为是。本文总结了选择文学指的是植物的生物学、细胞学、授粉生物学和繁殖行为在唇形科11- - - - - -15]。

文献综述

两唇的花朵

两唇的花朵(包括唇、食道和喉咙花)是单向的建筑,在大多数情况下提供花蜜在他们的基地。罕见,它们在“地板”,通常称为下唇。背,他们是由一个“屋顶”,通常被称为上唇,生殖表面(即。花粉和柱头)下面。地板和屋顶是固定的距离,合法的游客不可避免地接触与他们的背侧的生殖结构。雷竞技网页版因此被定义nototribic两唇的花。在大多数情况下,访客路径不同直径的分为两个部分,一个更广泛的远端元素,被称为“授粉室”,和一个狭窄的近端部分,“校准通道”。长度之间的关系这两个部分在大范围可能不同。通常,校准通道只访问口器(喙,喙,喙,鼻子、舌头)而授粉室进一步承认的头部和部分游客。通常的过渡区宽狭窄的花是至关重要的一部分动力学(16]。在这里,游客结束的向前运动,因此它定义了花的授粉表面之间的固定关系和游客。经常在这个节骨眼上机械障碍是发达,可能代表一个花蜜封面和/或杠杆机制的一部分(鼠尾草pratensis,唇形科)。通常是狭窄的校准通道,由于花蜜的深度和横向约束,定义了客人的准确定位,因为固定的空间关系的口器功能位置和游客的身体的其余部分。对齐频道曾被称为“管”当讨论的花唇形科(17,18]。

在大多数情况下,授粉室的地板是蜜蜂的鲈鱼。这些房间内开花是受限制的动物不能达到他们的背与腿(从那里获得花粉),他们也可以横向移动。退出花只能由一个向后的运动。入口开花可能以不同的方式阻碍,从而增加隐藏花粉的效率。给进入室内的花朵,花蕊还被强行打开。因此,利益和游客的行为偏离了花粉。选择之一是低地板屋顶,直到它结束的方式,因此几乎关闭入口。这意味着访问者提出的屋顶必须,这不仅需要一个适当的解决的脚也是相当大的物理力。在Phlomis后(唇形科),例如,一只蜜蜂在着陆过程中接触下唇和第一进入吻成两唇雷竞技网页版之间的开放空间。条目的吻不是阻碍,只有应用当头部到达屋顶之间的直接接触和鲈鱼;雷竞技网页版所以解除上唇只发生在头部已经通过了地区花药是隐藏的。因此,蜜蜂是灰尘和花粉仅次于它的眼睛的视线,在不知不觉中从后面。在许多物种中,屋顶是在下面的地板上,锁封闭花药。因此,启用访客停留,但花药是隐藏的(鼠尾草)。一个新颖的机制必须进化导致二次释放花粉通过降低花粉主持人或删除封面。第一设备的一个例子是在充分研究遇到的鼠尾草和其他类群杠杆机制;第二个是在鼠尾草verticillata(19]。

细胞学

比较三种染色体字符胸腺(唇形科)。胸腺mongolicus, t . przewalskiit . roseus也叫发现2 n = 26和27t . mongolicus和2 n = 26t . przewalskiit . roseus也叫。2 n = 26的染色体数目t . przewalskii和2 n = 27t . mongolicus首次报道,2 n = 26t . roseus也叫t . mongolicus证实了先前的报道。存在一个b染色体2 n = 27的染色体数目t . mongolicus似乎是负责其特有的heteropycnotic身体在休息阶段和高花粉可染性。细胞学观察属胸腺2 n = 24t . serpyllum首次报道(20.,21]。细胞学研究的八个gamopetalous种唇形科在喜马拉雅西部进行并与以前的报告(表1)(22]。工作细胞遗传学多样性香ciliataBenth。(唇形科)从克什米尔喜马拉雅发现存在两个整倍体cytomorphotypes,一个二倍体与n = 8,另四倍体与n = 16日增长sympatrically但存在于两个不同的栖息地23]。这个物种的染色体数目(n = 8是已知当n = 16首次报道从印度(24]。

美国没有。 分类单元的名称 染色体数目(2 n) 倍性水平 世界 以前的染色体数目报告(2 n)印度
1。 Calamintha剪刀Benth。 20. 2 x 20、40 20;用和吉尔,1968 b;吉尔,1971 a, 1984;Saggoo出生,1983;
40;Vij和卡1976。
2。 各种叶l 24 2 x 24、48 18日,27日;索1962 b
24;索等人,1971 a, b;Gohil,1981;24日,36岁,48;索1965
3所示。 荆芥govanianaBenth。 18 2 x 18 18;吉尔,1969;Gohil,1981年。
4所示。 荆芥spicataBenth。 18 2 x 18;吉尔、1969、1984
5。 属rugosus
墙exBenth。
24 2 x 24;Vij Kashayap, 1975;1976年;Bir Saggoo, 1981年,1984年;Saggoo, 1983;吉尔,1983
6。 扁桃体脓肿寻常的林恩。 28 4 x 28日,28 - 30 28日;Saggoo, 1983;吉尔1984;Bir Saggoo, 1985;Saggoo出生,1986;巴拉和古普塔,2010,2011
7所示。 sericea士达古墙Benth交货。 30. 2 x 30;Kumar和Chauhan, 1970;吉尔、1970、1984;Saggoo出生,1983;Bir Saggoo, 1984
8。 胸腺serpylluml 26 2 x 50 24:吉尔,1984
26日;Bir Saggoo, 1980

表1:染色体数目、倍性水平和先前的报道研究的物种。

大约20个属的分类单元Lamium研究了染色体的数量和在每种情况下基数被报道为n = 9 (25- - - - - -32]。染色体数目为2 n = 18报道流行Lamium moschatumvar。铑和第一次l . pisidicum(32]。发生不同的基本染色体数量在一个单一的物种在属已报告鼠尾草,美国aegyptiacal . 2 n = 12, 26日至28日美国chanroenicassp。glomerifolia与2 n = 14和16个钟,美国nemorosal . 2 n = 14和16 (33- - - - - -38]。因此,多元化鼠尾草物种可能归因于多倍体的存在和非整倍性的物种。十鼠尾草物种包括美国spinosa,美国reuterana,美国sclarea,美国ceratophylla,美国xanthocheiala,美国limbata,美国hypoleuca,美国staminea,美国nemorosa美国verticillata染色体数目的2 n = 14, 16日,20和22(表2)(39]。五种鼠尾草(唇形科)。黄颜色,digitaloidesvar。digitaloides, s . trijuga齿栗叶年代云南裂二倍体与2 n = 2 x = 16时美国przewalskiivar。przewalskii是四倍体,2 n = 4 x = 32(表3)(40]。广泛的英国唇形科(不包括细胞学研究各种)发现存在二倍体、四倍体、六倍体和八倍体的物种(表4)(41]。一种草本植物物种生长在日本2 n = 32a . incisa粳稻,a . makinoi a . yesoensis a . tsukubana a . decumbens ciliatavar。villosior, a . nipponensis pygmaea和2 n = 64答:shikotanansisf。多毛的(表5)种内多倍体和非整倍性报道一种草本植物bracteosa墙。Benth交货。,答:chamaecistus队,答:genevensisl答:兜水母目D堂。答:macrosperma墙。,胶l答:reptans答:海棠纳街(42- - - - - -45]。

美国没有。 物种 染色体数目(2 n) 以前的数量
1 美国nemorosa 14 14:Mizianti1981年和1985年Ghaffari Chariat-Panahi,
2 美国hypoleuca 22 22:Afzal-Rafii、1980、1981;奥兹德米尔Senel, 1999
3 美国ceratophylla 22 22:Afzal-Rafii、1980、1981;奥兹德米尔Senel, 1999
4 美国limbata 22 22:Afzal-Rafii、1980、1981;奥兹德米尔Senel, 1999
5 美国verticellata 16 16:Afzal-Rafii, 1980和Lovkvist Hultgard, 1999
6 美国sclarea 22 22:Afzal-Rafii、1980、1981;奥兹德米尔Senel, 1999
7 美国staminea 22
8 美国reuterana 20. 20:Afzal-Rafii, 1981;Ghaffari Chariat-Panahi, 1985
9 美国spinosa 20.
10 美国xanthochilla 22 22:Afzal-Rafii、1980、1981;奥兹德米尔Senel, 1999

表2:减数分裂十鼠尾草物种的特征。

S.No。 物种 倍性水平 染色体计数(2 n)
1。 美国黄颜色 2 x 16
2。 美国digitaloidesvar。digitaloides 2 x 16
3所示。 美国trijuga 2 x 16
4所示。 美国齿栗叶 2 x 16
5。 美国将云南 2 x 16
6。 美国przewalskiivar。przewalskii 4 x 32

表3:染色体数量的六个鼠尾草物种来自中国。

美国没有。 物种 倍性水平 染色体计数(2 n)
1 Acinos薄荷林。 2 x 18
2 一种草本植物ehamaepitys(l)Schreb。 4 x 28
3 a .锥体l 4 x 32
4 答:reptansl 4 x 32
5 Ballota黑质l .无性系种群。Joetida 2 x 22
6 Betoniea officinalisl 2 x 16
7 Calamintha ascendensJord。 4 x 48
8 Calamintha荆芥l 4 x 48
9 c . sylvaticaBromf。 2 x 24
10 剪刀vulgarel 2 x 20.
11 Galeobdolon luteumHuds。 4 x 36
12 Galeopsis叶轧机。 2 x 16
13 g . tetrahitl 4 x 32
14 Glechoma hederaceal 4 x 36
15 Lamium专辑l 2 x 18
16 l . ampl前女友icaulel 2 x 18
17 l . hybridum斯德。 4 x 36
18 l . moluccellifoliumFr。 4 x 36
19 l . purpureuml 2 x 18
20. 益母草cardiacal 2 x 18
21 Lycopus europaeusl 2 x 22
22 Marrubium vulgarel 2 x 34
23 Melittis melissophylluml 2 x 30.
24 荆芥catarial 2 x 34
25 牛至属植物vulgarel 2 x 30.
26 扁桃体脓肿laciniatal 4 x 28
27 p .寻常的l 4 x 28
28 鼠尾草horminoidesPourr。 6 x 54
29日 黄芩galericlllatal 4 x 32
30. 美国小Huds。 4 x 32
31日 的士大古安阿尔l 2 x 30.
32 美国薄荷l 2 x 10
33 美国palustrisl 6 x 102年
34 美国sylvatical 8倍 64年
35 Teucrium scordiuml 4 x 32
36 t . scorodonial 2 x 34
37 胸腺druceiRonn。 8倍 50-56
38 t . puiegioidesl 4 x 28
39 t . serpylluml 4 x 24

表4:英国唇形科染色体数目。

美国没有。 物种 染色体数目(2 n)
1 答:incisa的格言。 32
2 答:粳稻进行筛选。 32
3 答:makinoi南开 32
4 答:yesoensis的格言。 32
5 答:tsukubana(南开)总裁。 32
6 答:decumbens研究。 32
7 答:ciliatavar。villosior答:灰色Nakai交货 32
8 答:shikotanansisf。物种(本田)日本村田公司 64年
9 答:nipponensis牧野 32
10 答:pygmaea答:灰色 32

表5:染色体数量在十种日本一种草本植物。

的花粉生物学

唇形科是一个eurypalynous家庭46]。花粉粒在这个家庭通常径向对称、isopolar prolate-spheroidal oblate-spheroidal或sub-oblate sub-prolate。唇形科花粉主要有两种类型:三、hexacolpate通常分别bi -和trinuleate [47]。花粉粒与4、8、9和10 colpi外膜也报道了Erdtman Wunderlich, tetra和octacolpate类型被认为是修改多倍体物种形成分别与三,hexacolpate花粉(48]。主要是3 - 8沟,很少colporate, 3裂,fossaperturate, colpal膜psilate sub-psilate,或颗粒,通常比nexine穿孔sexine厚或薄。顶盖一般细粗网状,穿孔luminae、穿孔变量在数量很少regulate-reticulate striate-rugulate或经常sub-psilate。的基础上光圈,顶盖类型和花粉粒的形状七个家庭唇形科花粉类型是公认的(表6、7和8)(49]。花粉粒的虫媒的类群的特点是复合光阑,prolate-spheroidal形状,一般大,厚壁、粘性和网状顶盖。花粉字符是有用的在解决复杂问题的各种群之间的相互关系在分类和评估他们的地位,家庭,特别是引用sub-families,部落,属、种和亚种。

花粉类型 花粉类 市盈率 Ecto-aperture Endo-aperture 外膜 装饰
I型 香densa——类型 6-colpate, 6-zonacolpate 0.91 胸前不沉,长 缺席 Sexine比nexine厚 顶盖psilate
II型 Marrubium marrubiastrum——类型 3-colpate, trizonacolpate 0.93 - -1.20 胸前长,沉 缺席 Sexine /厚/薄nexine一样厚 Rugulate-reticulate或fossulate-foveolate
类型III Nepata laevigata——类型 6-colpate, 6-zonacolpate 1.01 - -1.29 胸前不沉,长 缺席 Sexine /厚/薄nexine一样厚 中等粗网状
IV型 鼠尾草aegyptiaca——类型 6-colpate, 6-zonacolpate 0.85 - -1.01 胸前不沉,长 缺席 比nexine Sexine薄或厚 细tocoarsely网状
V型 黄芩前列腺——类型 3-zonacolpate 0.9 - -1.22 胸前长,沉 缺席 比nexine Sexine薄或厚 中等粗网状
VI型 parviflora士达古——类型 3-zonacolpate 0.01 - -1.35 胸前不沉,长,狭窄 ——longate Oval-circular,呈椭圆形 比nexine Sexine比nexine厚或稍薄 细、中网状
VII型 Teucrium scordum——类型 3-zonacolpate 1.26 胸前长,沉没,缩小 缺席 Sexine比nexine厚 Verrucate细scabrae

表6:唇形科的花粉类型。

植物的名字 花粉形状 P / E (°) Orname-ntation 外膜厚度(μm) 顶盖
答:bombycina suboblata-subprolata和tricolpatae 1.27 tectatae-reticulatae 1.04 手提袋
答:chamaepitysssp。var。 suboblata-subprolata和tricolpatae 1.32 tectatae-granulatae 1.42 颗粒
答:chamaepitysssp。var。纤毛虫 suboblata-subprolata和tricolpatae 1.62 tectatae-reticulatae 1.02 手提袋
答:chamaepitysssp。
cuneatifolia
suboblata-subprolata和tricolpate 1.24 tectatae-granulatae 1.1 颗粒
答:genevensis suboblata-subprolata和tricolpatae 1.1 tectatae-granulatae 1.0 颗粒
答:laxmannii suboblata-subprolata和tricolpatae 1.11 tectatae-granulatae 1.24 颗粒
答:胶 suboblata-subprolata和tricolpatae 0.87 tectatae-granulatae 1.64 颗粒
答:reptans suboblata-subprolata和tricolpatae 0.89 tectatae-granulatae 1.46 颗粒

表7:孢粉型八的一种草本植物类群。

分类单元的名称 形状 市盈率 极地长度(µm) 赤道长度(µm) 顶盖类型
一种草本植物bracteosa墙。Benth交货。 扩展的 1.35 34.05±0.44 25.04±0.58 细网状
答:parvifloraBenth。 Oblate-Spheroidal 0.914 26.6±0.75 29.36±1.23 Reticulate-Rugulate
flocossa士达古Benth。 Prolate-Spheroidal 1.05 24.8±0.22 23.61±2.36 媒介网状
美国parvifloraBenth。 Oblate-Spheroidal 0.94 27.5±0.41 29.30±0.37 媒介网状
美国tibeticaVatke Prolate-Spheroidal 1.01 25.59±0.19 25.39±0.13 Rugulate

表8:一般花粉的物种的花粉类型Marrubium marrubiastrum

雌雄同体的植物的花粉粒Lycopus maackianus(唇形科)是中小(极轴= 23.8 - -31.3μm赤道直径= 22.5 - -28.8μm)大小,6-colpate颗粒膜孔径,主要在极地球状和圆形视图(50]。外膜bi-reticulate (semi-tectate)带来过度的负载的主要网支持小组,通常厚,columellae直接附加到脚层(51]。花柱异长在唇形科的研究揭示了存在两种不同的植物的变种不同风格的长度鼠尾草brandegeei。长期和short-styled变种的花粉粒大小没有什么明显的区别,意思是花粉粒的体积或外膜两个花变种的花粉粒之间的雕塑。同现的低温和高湿度提高了花粉的可行性迷迭香属officinalisl .(唇形科)52- - - - - -54]。此外,这些条件能够新提高的可行性花粉保持在较高的温度和较低的湿度。除了高湿度,复活的花粉膜取决于低温。因此,“春化”的迷迭香花粉增强其生存能力,支持花粉的行为适应冬季条件和允许在冬季和早春开花。花粉粒的八一种草本植物类群或多或少suboblata-subprolata和tricolpatae表面变粗糙外膜雕塑答:chamaepitys无性系种群。var。,答:chamaepitysssp。cuneatifolia,答:genevensis,答:laxmannii,答:胶答:reptans和网状答:bombycina答:chamaepitysssp。var。纤毛虫(表7和8)。孔特性和外膜结构的基本标准的确定物种的系统发育关系一种草本植物(55- - - - - -58]。

授粉生物学

授粉的研究生物学Anisomeles籼答:malabarica(唇形科)显示的花朵答:籼稻答:malabarica两侧对称的,两唇的食道型和蜜源,参观了昆虫和鸟类花蜜和花粉。蜜蜂Xylocopa latipes, x下毛竹,Amegillasp。api floreaMegachilesp的太阳鸟属Nectarinia的主要传粉者吗答:籼稻,而前三个,最后一个和黄蜂Rhynchium metallicum是为答:malabarica。授粉的XylocopaNectarinia是nototribicapi、Megachile Amegilla能登,或者sternotribic。小的体现三角,PseudapisCeratina收集花粉sternotribically [59]。因此,适应两种昆虫和鸟类传粉和灵活的繁殖系统涉及自交和交叉,保障他们的生存在不断变化的环境。Sprengel描述了背(nototribic)授粉机制鼠尾草的形态,但首次被希尔德布兰德雄蕊的杆。Claßen-Bockhoff,定义了雄蕊的杠杆机制鼠尾草作为一个功能综合征包括雄蕊执行结构的修改,可逆的运动,和剩下的“协调”花的结构参与花粉转移的过程。尽管大量的物种和大花的结构多样性鼠尾草似乎,只有melittophilous和鸟媒花进化(60]。虽然bee-pollinated物种在全球的发生,与广泛的传粉者从小型到大型独居蜜蜂,蜜蜂,大黄蜂和蜜蜂木匠,bird-pollinated植物主要进化为了应对热带鸟嗡嗡作响61年,62年]。旧世界是唯一已知的例外美国africana-luteala species from South Africa visited by sunbirds and white-eyes [63年]。在鼠尾草officinalisl .花粉的低杠杆臂不接触病耻感,从而减少在大多数雷竞技网页版鼠尾草物种(64年]。不仅花粉沉积的传粉者的身体变化之间的个人flower-pollinator交互,但杠杆机制本身的功能。鼠尾草austriacaJacq。plagiotribic授粉的一个例子,广泛接触膜显著的nectar-seeking昆虫。腹侧(sternotribic)授粉可以实现倒置的鲜花,或由挂花序;在这两种情况下,昆虫的土地上唇和含有花粉的腹侧。在美国clevelandii膜接触的花和礼物花粉腹侧(sternotribic)授粉64年,65年]。传粉者通过花粉囊,而寻找花蜜、花粉精确转移不如物种的积极手段。在美国verticillata蜜蜂有推迟活动上唇获得花蜜。适应授粉的昆虫是如此严格,偶尔风授粉等其它授粉方式,不为种子的形成做出贡献。授粉和自花受粉geitonogamous而阻止了风格的长度超过雄蕊。美国pratensisgynodioecious,雄蕊先熟的和常年主要由大黄蜂授粉。花排成轮生体在花的茎66年]。部队从1.5 mn美国需32 mn在美国sclarea需要触发雄蕊的杠杆和访问花蜜(67年]。更详细的调查美国pratensis,包括55鲜花和超过1000个人测量,发现平均2.98±2.43 mn的最大力量的价值(68年]。一种草本植物种虫害大多了Bombylius(bee-flies)和叶蜂69年]。花朵雄蕊先熟的或同性一种草本植物锥体l .授粉的蜜蜂,可能自花受粉[70年]。Rhingia定,尽管是最丰富的游客Phyteuma spicatum一种草本植物reptans,是一个贫穷的传粉者相比,大黄蜂(71年]。的花朵鼠尾草verbenaca主要是由蜜蜂授粉的吗的蜜蜂l和蜂虻科等Bombylius主要l .每一朵花每天生产0.6 - -1.5μl花蜜(72年]。大约27不同昆虫已报告访问的花朵香茅草canariensis,游客被流行最频繁的加那利群岛的大黄蜂物种Bombus terrestris无性系种群。canariensis,的sphingidMacroglossum stellatarum,和各种Halictinaespp。(Halictidae)这些游客出现在整个开花季节,占所有观察到的访问量的94.8% (73年]。在开花的发病,Anthophora alluaudi被报告为一个重要的客人,占26%的每天访问。三个种类的蝴蝶凡妮莎籼稻,Gonepteryx cleobulePandoriana潘多拉已报告的不规则的游客在整个赛季。Attalussp.和缨翅目种虫害已经出现在许多鲜花和味蕾的内部。他们已报告非常频繁的在下半年开花的季节。一些夜间访客包括尺蠖的和夜蛾蛾。

繁殖行为

雄蕊先熟是常见的唇形科,但其有效性作为自体受精不同物种之间的障碍是雄蕊先熟有效地阻止受精薰衣草花stoechasL,但不属的物种荆芥,花粉释放和污名感受性是有效地分离时间,但在这花受精不是杜绝由于within-inflorescence同株授粉(74年,75年]。美国pratensis依赖于昆虫授粉的向量。Haque和戈沙尔属生殖系统的研究鼠尾草,报道称,大型的物种,红色/红色,nectar-producing,主要由异株异花受粉heterostylous鲜花复制,与小和物种,蓝色,homostylous鲜花复制自花受粉[76年]。他们还报道自花受精的繁殖鼠尾草verbenacal .交配系统p .寻常的可能是在进化的过程中(77年]。香港和月亮在研究雌性两性异体Lycopus maackianus牧野(唇形科)显示的雌雄同体的个人l . maackianus雄蕊先熟的(即。,pollen grains are shed before stigmas are receptive). After completion of anther dehiscence, the filaments bend backwards displacing the anthers laterally. At this time, the stigma elongates, the stigmatic lobes open, and eventually the stigma becomes receptive. Protandry is particularly common in Lamiaceae. Hong and Moon also reported that the stigma inl . maackianus裂成两半的,丑恶的叶是不平等的长度,即。,一个比另一个长。他们报道接受不名誉的表面是干燥和non-papillate变种。Heslop-Harrison和Shivanna分类近1000种被子植物的气孔进入湿和干燥的类型与耻辱形态学的基础上进一步的细分和接受的特定解剖细胞(78年]。他们报道了耻辱干燥和non-papillate在几个唇形科的分类单元(例如,各种l迷迭香属l鼠尾草lSaturejaletc.), which is similar to the stigma ofl . maackianus。Kulloli。调查了花蜜动力学和授粉三种唇形科的研究,即。Leonotis nepetifolia(l)r . Br,莱夫卡斯岛粗(Willd)。链接,Orthosiphon thymiflorus(罗斯)Sleesen [79年]。他们记录了一系列广泛的花卉组成的觅食的蜜蜂,蝴蝶,苍蝇、蚂蚁、鸟类和鹰蛾这三个物种。他们报告说,蜜蜂(~访问由昆虫总数的66%)的主要传粉者;鸟类和蝴蝶有牵连的机会主义者,而不是有效的传粉者。在l .粗o . thymiflorusDipteral成员之一,也就是说,Panganiasp.报道作为一个偶尔白天游客。宝洁公司杨报道,蚂蚁是合法的传粉者的破裂麦芽汁(Herniaria ciliolata)[80年]。Rajju Reddi而研究授粉生态Hyptis sauveolens什么意义。(唇形科)报道的存在好奇授粉机制操作的物种。花儿开放期间每天0700 - 1700人力资源高峰在0900 - 1100小时。花药裂开,开花前30分钟。花蕾,耻辱和雄蕊被安置在船底座形成更低的花冠唇的中心。创建一个轻微的扰动通过风(0.8米/秒以上)或昆虫活动使船底座爆炸发生在花粉是强行驱逐出去,沉积在上面花冠唇/耻辱的内表面。昆虫游客包括蜜蜂和蝴蝶,但这位前组组成的Amegillasp。、api cerana-indica Pseudapis oxybeloides,聚伞圆锥花序histioCeratinasp. thehawkmoth,Macroglossum gyrans最有助于影响授粉。育种实验表明,自花受粉,同株授粉和异株异花受粉的繁殖方法,但自花受粉更成功。哈特在调查雌雄异株的进化LepechiniaWilld [81年]。教派。Parviflorae(唇形科)报道称,该物种gynodioecious雌雄异体的;这些物种有白花,不到8.0毫米长,靠short-tongued授粉蜜蜂和苍蝇。种Lepechinia教派。Salviifoliae和Speciosae过去最密切相关的是gynodioecious和雌雄同体的;这些物种是蓝色或紫色的花,长11.5 - -40厘米,被多嘴的授粉昆虫和鸟类。雌雄同体的花冠和gynodioecious物种高于雌雄异株物种。Lepechinia教派。Parviflorae雌雄异株物种的雌性花有比较大的花萼,花冠但小于只有雄蕊的花。雌雄异体似乎与耐旱的栖息地和瘦弱。鼠尾草brandegeei是一个完全自我Neisess, intramorph兼容的物种。这个物种并不拥有一个双等位基因的self-incompatibility系统典型的大多数heterostylous植物。主要包括野生蜜蜂传粉者访问物种(蜜蜂)而且大黄蜂(Bombussp)和leaf-cutter蜜蜂(切叶蜂科)。香茅草canariensis(唇形科)物种不是agamospermous,显示了非常低水平的封闭的水果,柔弱的花朵。物种已经完全self-compatible报道和繁殖并没有受到授粉。r . officinalis阻碍植物self-compatible但自动自花受粉强雄蕊先熟。的花朵r . officinalis当将手工设置丰富的种子。介导同株授粉昆虫物种有可能和负责降低种子自由传粉。植物种子的败表明雌性两性异体可能被视为一种策略来增加繁殖输出r . officinalis(82年]。胸腺loscosiiself-compatible是它能够产生自发的自交种子,但以非常低的利率,表明是insect-dependent授粉。单性生殖的种子发展也存在的物种。雌性略重和发芽的种子,以更高的利率比雌雄同体、甚至那些由孤雌生殖。因此,雌性植物享受资源配置优势,允许增加种子质量,有助于维护雌性两性异体(83年]。在属美国rotundifolius Syncolostemon, Syncolostemon macranthus美国densiflorus生产几乎没有种子集在缺乏传粉者,虽然这三个物种实际上是宗,自花受粉导致最小的种子产量相比,交叉授粉(84年]。格兰特和格兰特的报道鼠尾草apiana杰普森(唇形科)花序源自上层节点在春天和生产花从5月下旬到7月85年]。基于植物的形态,只有一些较大的蜜蜂能够将花粉转移到高度产生的污名。他们报告说,三种Xylocopa和一个物种Bombus作为有效的传粉者。蜂鸟,蜜蜂,bombyliid苍蝇和小种本地蜜蜂(主要是Anthophora,Diadasia壁蜂采)有时参观了花但传粉者被认为是无效的。种间杂交的雄蕊先熟的鲜花和存在与一个异型杂交育种系统一致。花序大,many-flowered,做一些自花受粉的可能性。

种子生物学

水果在家庭唇形科由四个有小坚果(双悬果)内形成一个持续的花萼,开裂与种子在暖和的月份。单个种子的特点是突出附件疤痕,称为双悬果塞(86年]。然而,有有限的了解潜在作用meriplug插头结构可能在发芽过程。的种子Prostanthera eurybioidesf . Muell。发现了表现出生理休眠。与以前的报告Prostanthera物种,也没有证据表明种皮相关物理休眠和得出结论:双悬果插头是作为确保机械障碍原位萌发时环境条件有利于最大化幼苗存活率(87年]。休眠的p . eurybioides使用一系列的治疗包括缓解暴露种子赤霉酸,micro-excision双悬果的插头和对种子脉冲干燥热处理。相比之下,许多其他物种的种子休眠机制和生态属内依然鲜为人知。知识的萌发要求澳大利亚的其他属唇形科出现同样有限,只有一个报告Hemigenia前女友坐落在一个广泛的文献检索。科克伦。报道称,有必要把“种子塞”后跟一个化学处理与赤霉酸克服和发芽种子休眠之前可能发生(88年]。

讨论

Ainsley和琼斯研究克服半干旱的生理种子休眠Prostanthera(唇形科)使用三种Prostanthera即,p . eurybioides behriana页Schltdl。和p . calycinaf . Muell。Benth交货。他们使用脉冲干燥热处理(10分钟80ºC);切除双悬果插头,脉冲干热后跟双悬果塞去除增强种子发芽。他们获得最高水平的发芽(100%)对所有三种预处理种子脉冲干燥热处理(80°C, 10分钟)切除双悬果塞紧随其后。他们得出结论,在属生理休眠方式似乎是一致的,而双悬果塞控制种子萌发过程中起着重要作用[89年]。虽然已经建立了通过种子自吸实验,物理休眠不存在Prostanthera双悬果塞作为机械屏障和参与调节发芽。女性的Lycopus maackianus平均生产远远超过37倍后雌雄同体。在鼠尾草apiana杰普森小后从干花萼在中期夏末但其次被收获蚁和种子缓存啮齿动物。高达3米的种子陷阱透露,种子分散。Schulze。在调查的萌发和种子库的研究Macbridea阿尔巴(唇形科)报道,dry-stored种子在发芽力下降时间和没有germinable集合(一年之后90年]。在鼠尾草后米勒火和蜜蜂影响种子产量的比例平均座果未燃的地区在燃烧区域19.9±8.4和11.0±3.8;因此,火有一组显著影响水果(91年]。在荆芥rtanjensis一个工厂生产大约2500种子(92年]。测量尺寸的椭球形颗粒被估计为1.7±0.02毫米长,0.93±0.01毫米宽。1000个种子的平均体重是538毫克。他们报告说,发芽的n rtanjensis种子发芽不发生在黑暗和观察到的最大(60%)获得了至少8天后连续白光照射。硝酸钾和/或没有捐赠者,如硝普酸钠,被发现在这些种子的萌发完全无效。Eriope blanchetii部分self-compatible和自发和手册自花受粉生产水果,尽管只有4.5%和10%,分别,没有agamospermic水果发展最高的果期成功控制花(49%)。传粉者限制可能发挥了重要作用,因为较低的游客不太频繁的在植物开的花。考虑如敌敌畏和herkogamy授粉约束相结合,可能是一个非常高的比例控制水果的种子异体受精的产物。进一步报道,在自然条件下,每朵花了一到三个种子,而来自自花受粉生产的只有一个。一个很小的比例(6.2%)的报道后产生直接的黄蜂先于属ZethusScollia。捕食的小坚果发生还是绿色时,通过穿孔的花萼或直接通过食道的基础(93年]。克拉维诺的可行性报告一种草本植物iva一种草本植物chamaepitys种子没有改变至少2年(94年]。的萌发条件答:iva小坚果更严格。他们报告说,萌发发生只在19-32°C在恒定的温度测试,且仅在20/10°C和25/15°C变量温度测试。没有明显的光抑制发芽后的两个物种除了在高温下。

结论

总之,每个专业nototribic建设是两唇的绽放。正常细胞学、植物的策略和繁殖行为唇形科倾向于最大化花粉全年经济和可用性的传粉者。雄蕊先熟或雌性两性异体,特别是频繁的在这个家里最大化交叉渗透。然而,进化从异株异花受粉转向自花受粉减少了精力充沛每花成本,促进自花受粉,提供生殖保证。殖民的几乎所有类型的栖息地和弹性扰动可能归因于柔性繁殖系统出现在唇形科。

引用

全球技术峰会