ISSN: 2347 - 7830
2实验室的理论生态昆虫学部门,国立中兴大学,台中,台湾
收到日期:12/01/2016;接受日期:14/03/2016;发表日期:18/03/2016
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温度和盐度的人口统计学特征显著影响蜗牛Thiara riqueti (Grateloup)(中腹足目,蜷科)。在5%盐度、蜗牛了不到一个星期,没有繁殖发生。10ºC,蜗牛的平均寿命约为10天,没有观察到繁殖。18岁ºC,总寿命范围从4.1到19.8周,观察,只有轻微的繁殖在1%盐度。寿命在10到18ºC,然而,足以让蜗牛在短,温和的冬季期间在台湾。在25ºC和30ºC,繁殖是观察到所有盐度(25ºC和0.2%盐度除外)。30ºC,内在的增加率分别为0.1236,0.1502,0.1081和0.094盐度为1.0%、2.0%,分别为2.5%和3.0%。净生殖率在30ºC范围从0.92到56.3每个体后代。尽管t riqueti报道淡水蜗牛,我们的结果表明,它是在台湾广盐性的。
人口、生活史、内在增长率Thiara riqueti。
蜗牛水生生态系统中扮演重要角色。大厅(1)报道,异国情调的淡水蜗牛(Potamopyrgus antipodarum)消耗75%的总初级生产力及其排泄占三分之二的铵需求在一个高度生殖流在怀俄明,我们。古铁雷斯(2)指出,蜗牛的壳下层附生生物的附件,提供避难所捕食,和控制溶质运输和粒子在底栖环境中,从而改变壳生产的其他生物产生重要的后果。
Thiara(Sermyla)riqueti(Grateloup, 1840)(中腹足目,蜷科)是分布式西海岸的印度、东南亚、马来西亚、澳大利亚、菲律宾、中国大陆、台湾和琉球群岛(3]。尽管速度(3报道它的居民淡水河程(4发现它是最丰富的物种在盐水环境中Su-Tsao河口,台南,台湾。它的一个主要几种鸟类猎物物种,包括black-winged高跷(Himantopus Himantopus[林奈,1758])和斑驳的avocet (Recurvirostra avosetta[林奈,1758])(Ueng、个人通信)。
水生生物的种群动态的影响下多样化环境因素;其中,水的盐度和温度通常被认为是占主导地位的“生态主因素”(5- - - - - -8]。因为的生存和繁殖能力t . riqueti随年龄、人口动态无法正确描述或分析采用指数模型或物流模型。对于一个非自治人口,世代生命表给出了一个详细而完整的描述生存,发展,和人口的再生产。为全面了解的温度和盐度对种群动态的影响t . riqueti,生命表的研究至关重要。然而,由于困难,沉闷和耗时的工作,收集各年龄段存活率和繁殖能力在生命表的研究中,只有少数数据可供蜗牛。
传统的生活史理论(9- - - - - -12)只处理特定年龄段女性的存活率和繁殖能力,忽略了男性人口和变量个体发育率。气和刘13和太极14]表明agespecific生命表不能正确描述种群的分化阶段。他们开发了一个age-stage,两性生活表提出了一个完整的生活史和age-stage描述将变量发育率发生在个人。Yu et al。15)和Chi和苏16]给出了数学证明女性生育能力之间的关系,preadult生存率和总生殖率。
在台湾,水产养殖的牡蛎、鱼类和鳗鱼显著影响肋和河口栖息地。综合保护和栖息地的恢复,我们急需对大多数肋生物生态信息。在许多生态研究中,生命表最基本的和重要的,尽管很困难,主题。种群生态学的初步了解,我们研究了场动力学两年了。在伴随着现场研究中,我们研究了世代生命表t . riqueti在不同的温度和盐度在实验室和分析的原始数据通过使用age-stage,两性生活表。
Thiara riqueti(Grateloup)手收集Su-Tsao河口。蜗牛也会转移到9厘米直径的培养皿中含有海水和保存在生长室在不同的温度下(10±1°C, 18±1°C, 25±1°C和30±1°C) 2 d。共有28治疗条件,即。七个盐度(0.2%,1.0%,2.0%,2.5%,3.0%,4.0%,5.0%)和四个温度(10°C, 18°C, 25°C, 30°C),被用于这项研究。48新生儿蜗牛铺设在两天内被用于生命表研究18°C和25°C, 36个新生儿10°C, 48 - 72新生儿30°C(表1)。因为蜗牛没有复制10°C,新生儿来自18°C用于10°C生命表的研究。每个新生的蜗牛都保存在一个人的24-well细胞培养集群(细胞直径1.5厘米)(实验室的器具正欲)充满了不同饲养的解决方案。不同矿化度的饲养方案准备从海水反渗透水。海水的盐度测量利用电导仪(330年模型低频,WTW Wissenschaftlich-Technische Werkstatten, Weilheim,德国)。商业海盐用于薄片饲养方案更高的盐度。饲养的解决方案是每周更换。三种藻类,包括两个主要的物种丝藻属flacca(Dillwn) Thuret Le朱利浒苔intestinalis(林奈)需要雇一个小物种,Cladophora逐渐成为(Huds)。他表示,增长区间,表面作为食物t . riqueti。因为增加的大小,3月后蜗牛被转移到更大的井6-well细胞培养集群包含饲养(细胞直径3.5厘米)的解决方案。流动性和繁殖力是记录每周直到所有个人的死亡,除了10°C生命表的研究中,在流动性和繁殖力每天记录。蜗牛的死亡被认为根据隔离盖和身体的分解。如果蜗牛被判定为死亡,死亡日期是向后计算连续固定期间的第一个星期或最后繁殖。生命的历史分为两个阶段;pre-reproductive阶段(第一繁殖时期之前),和成人阶段(开始繁殖后的时期)。蜗牛长度测量每月。所有实验都是在生长室设置在上述温度L: D =十二12 h光周期。
温度和盐度 | n01 | 成年期(d =天,w =一周) | 总寿命(d =天,w =一周) | 繁殖能力3(后代) | ||||||
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n | 的意思是 | SE2 | n | 的意思是 | SE | n | 的意思是 | SE | ||
10ºC / 0.2% | 36 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 36 | 10.1 d | 0.5 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
10ºC / 1.0% | 36 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 36 | 11.0 d | 0.3 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
10ºC / 2.0% | 36 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 36 | 10.9 d | 0.2 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
10ºC / 2.5% | 36 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 36 | 10.8 d | 0.2 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
10ºC / 3.0% | 36 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 36 | 11.0 d | 0.3 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
10ºC / 4.0% | 36 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 36 | 10.8 d | 0.3 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
18ºC / 0.2% | 48 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 48 | 4.9 w | 0.4 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
18ºC / 1.0% | 48 | 1 | 44 w | - - - - - - | 48 | 19.8 w | 3.3 | 1 | 4 | - - - - - - |
18ºC / 2.0% | 48 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 48 | 14.2 w | 2.3 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
18ºC / 2.5% | 48 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 48 | 9.3 w | 0.5 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
18ºC / 3.0% | 48 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 48 | 9.1 w | 0.7 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
18ºC / 4.0% | 48 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 48 | 4.1 w | 0.3 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
25ºC / 0.2% | 48 | 0 | - - - - - - | - - - - - - | 48 | 10.0 w | 1.1 | 0 | - - - - - - | - - - - - - |
25ºC / 1.0% | 48 | 1 | 58 w | - - - - - - | 48 | 14.0 w | 2.3 | 1 | 167年 | - - - - - - |
25ºC / 2.0% | 48 | 10 | 30.4 w | 4.9 | 48 | 22.3 w | 3.0 | 10 | 9.9 | 2.7 |
25ºC / 2.5% | 48 | 5 | 25.0 w | 4.5 | 48 | 16.3 w | 2.2 | 5 | 9.8 | 3.1 |
25ºC / 3.0% | 48 | 7 | 13.0 w | 2.0 | 48 | 16.8 w | 1.2 | 7 | 1.6 | 0.2 |
25ºC / 4.0% | 48 | 3 | 10.3 w | 2.6 | 48 | 14.0 w | 1.8 | 3 | 1.7 | 0.7 |
30ºC / 0.2% | 48 | 9 | 44.6 w | 10.6 | 48 | 18.6 w | 3.9 | 9 | 16.2 | 4.3 |
30ºC / 1.0% | 48 | 29日 | 36.1 w | 6.3 | 48 | 37.8 w | 5.2 | 29日 | 49.6 | 11.9 |
30ºC / 2.0% | 48 | 47 | 40.2 w | 4.7 | 48 | 39.0 w | 4.1 | 47 | 79.1 | 13.8 |
30ºC / 2.5% | 72年 | 31日 | 20.6 w | 5.7 | 72年 | 15.8 w | 2.8 | 31日 | 29.0 | 10.8 |
30ºC / 3.0% | 71年 | 25 | 19.4 w | 4.3 | 71年 | 15.1 w | 2.0 | 25 | 23.6 | 8.2 |
30ºC / 4.0% | 48 | 7 | 8.1 w | 1.9 | 48 | 13.3 w | 0.9 | 7 | 6.3 | 1.4 |
1:n0:个人使用的总数在生命表研究的开始。
2:标准错误不能计算在这个阶段只有一个人幸存下来。
3:繁殖力计算通过使用这些个人发展到成人阶段。
表1:成年期的持续时间(生殖阶段),总寿命(d:天,w:周)和繁殖力(后代)t . riqueti在不同的温度和盐度。
原始的生活历史数据为每个单独的,也就是说。,the length of the pre-reproductive stage and the adult stage, and the weekly fecundity of the adult stage, were pooled and analyzed according to the method described in Chi and Liu [13和太极14]。为了避免单调乏味的努力参与原始数据分析、计算机程序TWOSEX-MSChart (Chi, 2015)设计在Visual BASIC版本6的Windows操作系统可在http://140.120.197.173/Ecology/和http://nhsbig.inhs.uiuc。edu/wes/chi。html(伊利诺斯州自然历史调查)。TWOSEX-MSChart分析原始数据,计算所有生命表统计信息;e。g, age-stage特定的存活率(sxj;x =年龄和j =阶段),特定于age-stage繁殖力(fxj各年龄段存活率(l)x各年龄段生育能力(m),x)。总体参数(r,内在增长率;λ,有限的速度增加,λ= er;R0,净生殖率;T,相应计算平均世代时间)。净生殖率计算:固有增长率估计通过使用从Euler-Lotka迭代二分法的公式:随着年龄的索引从0(古德曼,1982)。预期寿命(exj)计算根据气和苏16]。平均生成时间(T)被定义为人口需要的时间增加到R0倍的大小(即。erT= R0或λT= R0)稳定的增加率(内在率r和有限的增加率λ)。计算平均世代时间当T = lnR0 / r。总体参数的方差和标准错误估计通过引导程序(18,19]在生命表分析通过使用TWOSEX-MSChart程序(20.]。
手段和标准错误的成年期的持续时间,总寿命和繁殖力表1。因为t . riqueti活不到一个星期,没有复制在5%盐度、5%盐度不上市的数据表1并被排除在下面讨论。在10°C的总寿命t . riqueti只有大约10天,它未能重现盐度。在18°C,总寿命范围从4.1到19.8周,和只有少数后代(4)生产只有一个盐度(1%)。在25°C,t . riqueti转载最多盐度除0.2%盐度(表1)。非常高繁殖力(167后代)和长成人持续时间(58周)记录为单身女性出现在25°C和1.0%盐度。在30°C,t . riqueti复制成功的盐度。最大的意思是繁殖力后代(79.1)和平均寿命最长(39.0周)获得30°C和2.0%盐度。
age-stage-specific存活率(sxj)pre-reproductive阶段(P)和成年女性(A),和各年龄段繁殖力(mx)的成人t . riqueti在25°C和30°C所示图2 - 7不同矿化度。age-stage-specific存活率(sxj)给新生儿的概率将生存年龄x和舞台j。25°C,第一次繁殖开始在20周盐度为2.0%,2.5%和3.0%。然而,在低盐度(1.0%)是50周后记录(图3)在高盐度(4.0%)后26周(图7)。在30°C,繁殖大约10周后出生开始,一直持续只要60到120周盐度从0.2%到3.0%不等。
总体参数在不同温度和盐度中列出表2。因为t . riqueti没有产生的后代在10°C和18°C (18°C和1%盐度除外),没有内在率可以为这些估计温度。在18°C和1%盐度,净生殖率(R0)是0.083的后代;内在增长率为-0.0218周1。在25°C和30°C,t . riqueti有一个积极的内在增长率盐度,除了25°C / 3.0%盐度和25°C / 4%盐度。相比25°C,生命表30°C的特点是个体发展更快,更高的内在增长率(r)和更高的净生殖率(r0)。更高的内在率在30°C值0.1236,0.1502,0.1081和0.0946盐度为1.0%,2.0%,分别为2.5%和3.0%。内在的增加率在30°C适合二次方程(R2= 0.9552)(图8)。
温度和盐度 | 内在增长率(r)(一周1)(重叠) | 内在增长率(r)(一周1)(引导) | 净生殖率(R0)(后代) | 平均生成时间(T)(一周) | |||||
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的意思是 | SE * | 的意思是 | SE * | 的意思是 | SE * | 的意思是 | SE * | ||
18ºC / 1.0% | -0.0218 | - - - - - - | 4 | - - - - - - | 0.08 | - - - - - - | 114.2 | - - - - - - | |
25ºC / 1.0% | 0.0164 | - - - - - - | 167年 | - - - - - - | 3.48 | - - - - - - | 76.1 | - - - - - - | |
25ºC / 2.0% | 0.0176 | 0.0090 | 10.6 | 3.0 | 2.06 | 0.79 | 46.1 | 2.5 | |
25ºC / 2.5% | 0.0046 | 0.0127 | 15.6 | 3.0 | 1.04 | 0.54 | 51.8 | 4.7 | |
25ºC / 3.0% | -0.0656 | 0.0184 | 0.89 | 0.29 | 0.23 | 0.09 | 21.2 | 2.5 | |
25ºC / 4.0% | -0.0572 | 0.0299 | 0.66 | 0.41 | 0.10 | 0.07 | 33.2 | 1.5 | |
30ºC / 0.2% | 0.0275 | 0.0102 | 26.5 | 4.90 | 3.04 | 1.20 | 43.6 | 2.8 | |
30ºC / 1.0% | 0.1244 | 0.0107 | 175.7 | 45.7 | 29.9 | 8.0 | 27.5 | 2.9 | |
30ºC / 2.0% | 0.1504 | 0.0074 | 294.7 | 44.8 | 56.3 | 10.8 | 27.0 | 1.4 | |
30ºC / 2.5% | 0.1091 | 0.0164 | 175.8 | 59.6 | 12.5 | 4.9 | 23.8 | 3.9 | |
30ºC / 3.0% | 0.0963 | 0.0178 | 94.2 | 34.0 | 8.42 | 3.19 | 22.9 | 2.8 | |
30ºC / 4.0% | 0.0016 | 0.0412 | 1.64 | 0.69 | 0.92 | 0.38 | 11.3 | 0.5 |
表2:总体参数的t . riqueti在温度(25°C和30°C)和盐度(0.2,1.0,2.0,3.0,4.0¯¹ª)基于age-stage,两个表在实验室的性生活
在10°C和18°C的总寿命t . riqueti是短的,他们没有产生后代(与未成年人异常发生在18°C / 1%盐度),解释了低密度发现这个物种在冬天。然而,寿命在10°C和18°C是适合它生存的短,温和的冬季期间在台湾。在25°C和30°C,t . riqueti和生产后代最多盐度幸存下来(表1)。这些结果表明,t . riqueti广盐性的,解释了为什么t riqueti在河口地区被发现。这是由雅培(与文献报道一致21)分类t . riqueti作为一个微咸水的物种。
总体参数计算从生命表的研究揭示了终生的各种因素对人口的影响。他们总结的联合效应特异性存活率、繁殖力人口增长。然而,固有的繁琐计算人口生命表分析可能导致错误的参数,和,因此,影响解释。Ferrando et al。22]研究毒物的影响3、4-dichloroaniline (DCA)淡水轮虫Brachionus calyciflorus结果表明,R0> 1,r < 0治疗10 ppm DCA (图3在Ferrando et al。22])。根据生命表理论,R0> 1必须始终伴随着r > 0。因此,它显然是一个错误的结果。Nandini和Sarma23]研究了四枝角目动物物种的生命表与藻类食物密度。在他们的报告中,总生殖率(嗯……)Ceriodaphnia冬青鸡蛋是25.8 /女性食物密度0.5×10吗6细胞/毫升(表1Nandini Sarma, (23])。因为嗯……各年龄段繁殖力的简单求和(mx)在所有年龄段,它可以很容易地估计繁殖力的曲线。根据繁殖力曲线(图1Nandini Sarma, (22]),嗯……食物密度为0.5×106细胞/毫升应该明显大于25.8鸡蛋/女性报道,表明他们的数据可能在错误。在我们的研究中,得到了负的内在率18°C / 2.0%盐度、25°C / 3.0%盐度、盐度、25°C / 4.0%和30°C / 4.0%盐度(表2)。各自的净生殖率(R0)都是小于1的。这些结果与理论相一致的关系,即。如果R0< 1 r < 0。因为生命表的研究非常耗费时间,例如,的生命表t . riqueti在30°C和2.0%盐度花了两年多,刀切法和引导技术被用于估计总体参数的平均值和标准误差。黄和太极24)证明,然而,重叠的方法不应该用于总体参数估计。一些问题也注意到在我们的应用程序中重叠的方法在本研究中。在30°C和4.0%盐度、内在率的估计均值为0.0016 d 1,和净生殖率的均值0.92的后代。因为,根据生命表理论,当R0< 1 r应该< 0,用刀切法获得的结果对这些价值观是不一致的与生命表理论。然而,当引导方法,它产生一个内在的-0.0077 d1和净生殖率为0.92。结果与生命表理论一致。
愤怒(25]thiarid的种群动态进行了研究Melanoides构叶(穆勒,1774),发现有一个峰值少年在香港招聘与暖和的月份。愤怒(1989)t .作用研究报道semelparous,孤雌生殖的胎生。海恩斯(27thiarid]报道Fijidoma maculata全年(Mousson)繁殖后代孤雌生殖在斐济。我们的结果表明,t . riquetiiteroparous。显然有丰富的变化繁殖策略在不同种类的蜷科。
生命表收集不同环境条件下的解释是有用的种群动态。在大多数生态学课本,内在的增加率(r)是用于描述人口r-selected或K-selected的特点。愤怒(1982)报道,每年招聘的两座山峰Brotia hainanensis(Brot, 1872)。他指出,preadult死亡率高是由于严重的季节性不,这个蜗牛的生命周期是典型的r-selected物种密度独立死亡率较高的适应条件。我们的结果表明,t . riqueti是一个r-selected物种。
梁(29日建立了结构方程模型生化的变量的水、底栖无脊椎动物和喂养活动越冬水鸟Sitsao(现在叫Su-Tsao)在台湾湿地。只因为他们的模型是基于统计分析没有定量方程,其实际应用受到限制。将生命表的底栖无脊椎动物肯定会有助于揭示他们的种群动态和生物质生产。Raut [30.模拟的人口增长Achatina fulica(腹足纲:Achatinidae)基于生命表,发现100人可能产生1.26×1012个人通过连续的一代在2700天内。这种长期的投影人口增长会给有意义的结果只有当生命表的变化在不同的条件考虑在内
生命表给最全面的描述生存,发展和人口的再生产。没有生命表的不同环境中我们不能正确解释在野外种群动态。然而,生命表特征随许多不同的因素,这是一个非常繁琐和费时的过程来收集生活在不同环境条件下表数据。马拉尼昂和品牌8)发现胚胎发育时间和每个女的产生的青少年数量Echinogammarus·利奇(Gammaridae)显著受温度的影响。品牌(5也观察到的繁殖力Cyathura carinata(Krøyer)与女性相关的大小。生命表捕食关系的研究也很重要。Weider和Pijanowska31日)生命表进行实验研究的可塑性水蚤从食肉动物生活史的反应化学线索。墙壁和Ventela [32]研究了生活史变化响应温度和Chaoborus暴露在三个水蚤pulex克隆,发现捕食者暴露和温度显著影响年龄和大小起初繁殖后代的总数水蚤。用于水产养殖的虾和鱼,王(33]研究了生命表的猎物水蚤Moina macrocopa施特劳斯在不同盐度和食物条件。艾哈迈德(34研究了轮虫的最佳喂养率Brachionus plicatilis对海洋藻类Nannochloropsissp.使用寿命表。加顿和犹豫35)表明,捕食的泰国人haemastoma在牡蛎口角对温度和盐度很敏感。气和杨36]研究了stage-specific捕食者的捕食率瓢虫通廊粳稻浙使用生命表。可以使用这些报告表明,生命表不仅评估潜在的人口在应对不同的环境因素,但也为水产养殖研究捕食关系和其他应用程序。不过这些报告也显示,许多的影响因素扮演了一个重要的角色在许多有机体的生命表仍然未知。这是真的在t . riqueti以及其他生物。
张,林37)表明,温度、盐度和他们的相互作用显著的呼吸率的影响Nassarius音乐节(波伊斯,1835)(腹足纲:织纹螺科)。贝瑞和狩猎38)显示,成年人和青少年的Littorina鲁迪(Maton)显示不同的盐度和温度公差。每年的水温在Su-Tsao河口范围从15到35°C和盐度从0.5到4.5%。我们的研究结果表明,温度和盐度的种群动态有重要影响t . riqueti。然而,在我们的研究中t . riqueti是保持在恒定的盐度和温度。盐度和温度波动的影响t . riqueti值得进一步研究。然而,我们的研究结果可能解释为什么蜗牛人口几乎消失在Su-Tsao河口冬季温度低,在多雨的时期盐度高。他们也解释了高繁殖力、怀孕和人口密度t . riqueti在夏天和秋天。最佳的温度和盐度组合生命表的研究中观察到在实验室证实了蜗牛的增加人口Su-Tsao河口[温暖和多雨的时期4]。内在的增加率在30°C显示,低和高矿化度有不利影响t . riqueti人口。
人口预测波动蜗牛,不仅生命表,而且分散,捕食、竞争和其他因素是必需的。例如,尖尖的[39]研究东方的入侵动态thiarid蜗牛Thiara granifera在马提尼克岛,法国安的列斯群岛和发现殖民比上游下游更快。愤怒(25]thiarid的种群动态和生产力进行了研究Melanoides构叶(穆勒,1774)在香港和表明parthenogenicity可能提高保留良好的适应性,确保通过扩大人口迅速蔓延。迈尔斯(40)报道,thiarids孤雌生殖的胎生,不成熟的蜗牛从成人呆在靠近他们的母亲和依靠被动扩散新栖息地的殖民。然而,有性生殖thiarid报道Melanoides构叶在以色列41]。Chaniotis et al。42)报道,男性在波多黎各的存在Thiara granifera (Tarebia)以前,人们认为那里只是孤雌生殖的。在我们的研究中,我们没有解剖的蜗牛没有复制检查他们的性别。然而,因为我们使用了双性生命表和所有人包括分析、孤雌生殖的不确定性不会影响总体参数的分析结果。然而,许多的生物学和生态学thiarids值得进一步研究。在香港,不高兴43)报道,软体动物水库底栖生物和最主导遇到腹足类Thiara作用,Melanoides构叶,Sinotaia quadrata和基数plicatulus。赖(44]报道在秋天藻类和腹足类的继承Su-Tsao湿地和得出结论的季节性变化主要底栖藻类控制不仅被水盐度也由食草腹足类的人口。Macro-invertebrates可能发挥重要作用在能量传递和构成上营养水平的一个重要的猎物39,45]。成功的保护实践在未来,我们强烈建议的必要性研究种群动态的组件物种在不同营养级的食物链基于物种成员的生命表。
我们感谢Sheue-Duan Lai博士藻类的识别。我们感谢塞西尔·l·史密斯博士纠正英语。支持这项研究的资助林业局,农业委员会,台湾王JP。