中腹足纲，thiararieti (Grateloup)对温度和盐度的响应

摘要

温度和盐度对中腹足纲Thiara riqueti (Grateloup)螺的种群特征均有显著影响。在5%的盐度下，蜗牛存活不到一周，没有繁殖。在10℃时，蜗牛的平均寿命约为10天，没有观察到繁殖。在18ºC时，总寿命为4.1至19.8周，在1%盐度下仅观察到少量繁殖。然而，10ºC和18ºC的寿命足以让蜗牛度过台湾短暂的暖冬。在25ºC和30ºC下，除25ºC和0.2%盐度外，在所有盐度下都能观察到繁殖。在30℃时，盐度为1.0%、2.0%、2.5%和3.0%时，其内在增长率分别为0.1236、0.1502、0.1081和0.094。30ºC下的净繁殖率为每个体0.92 ~ 56.3个后代。虽然在台湾报导的是淡水蜗牛，但我们的结果显示它是泛盐的。

关键字

人口统计学，生活史，内在增长率，Thiara riqueti．

简介

蜗牛在水生生态系统中扮演着重要角色。大厅(1]报告说，外来淡水蜗牛(Potamopyrgus antipodarum)消耗了75%的总初级生产力，在美国怀俄明一个繁殖能力很强的河流中，它们的排泄物占了铵需求的三分之二。古铁雷斯(2]指出，蜗牛的壳是附生生物附着的基质，提供躲避捕食的庇护所，并控制底栖环境中溶质和颗粒的运输，因此壳产量的变化对其他生物具有重要的影响。

Thiara（Sermyla）riqueti(Grateloup, 1840) (Mesogastropoda, Thiaridae)分布于印度西海岸、东南亚、马来西亚、澳大利亚、菲律宾、中国大陆、台湾和琉球群岛[3.］．尽管步伐[3.]报告它是淡水生物，程[4]发现它是台湾台南苏草河口盐碱化环境中数量最多的物种。它是几种鸟类的主要猎物之一，包括黑翅高跷(Himantopus Himantopus[林奈，1758])和花斑鳄(Recurvirostra avosetta[林奈，1758])(Ueng，个人沟通)。

水生生物的种群动态受到多样性的影响环境因素;其中，水体盐度和温度一般被认为是占主导地位的“生态主因子”[5-8］．因为生存和繁殖力t . riqueti随着年龄的变化，其种群动态不能用指数模型或逻辑模型来描述或分析。对于年龄结构的人口，队列生命表给出了一个人口的生存，发展和繁殖的详细和完整的描述。为了全面了解温度和盐度对种群动态的影响t . riqueti生活表的学习是至关重要的。然而，由于在生命表研究中收集年龄特异性生存率和繁殖力的工作困难、繁琐和耗时，只能获得少量的蜗牛数据。

传统的生活史理论[9-12]只研究女性特定年龄的存活率和繁殖力，而忽略了男性群体和个体之间的可变发育率。池、刘[13]和Chi [14]的研究表明，特定年龄的生命表不能正确描述种群的阶段分化。他们开发了一个年龄阶段，两性生活表，为完整的生活史提供年龄阶段的描述，并纳入个体之间发生的不同发育速率。Yu等人。[15]和Chi和Su [16，给出了雌性繁殖力、成年前存活率和总繁殖率之间关系的数学证明。

在台湾，牡蛎、鱼类和鳗鱼的养殖显著影响了沿海和河口的栖息地。为了进行综合保护和栖息地恢复，我们迫切需要大多数沿海生物的生态信息。在众多的生态学研究中，生命表是最基本也是最重要的课题，也是非常困难的课题。为了初步了解种群生态学，我们进行了两年的野外动态研究。在现场研究的同时，我们研究了儿童的队列生命表t . riqueti在实验室不同温度和盐度下，利用年龄阶段、两性寿命表对原始数据进行分析。

材料与方法

生命表研究:

Thiara riqueti(Grateloup)是在苏草河口人工采集的。将钉螺转移到直径9厘米的海水培养皿中，在不同温度(10±1°C、18±1°C、25±1°C和30±1°C)的生长室中饲养2 d。本研究共使用了28种处理条件，即7种盐度(0.2%、1.0%、2.0%、2.5%、3.0%、4.0%、5.0%)和4种温度(10°C、18°C、25°C、30°C)。在18°C和25°C条件下，两天内产下的48只新生蜗牛用于生命表研究，10°C条件下36只新生蜗牛，30°C条件下48至72只新生蜗牛(表1)．因为蜗牛在10°C时不能繁殖，18°C时收集的新生儿用于10°C生命表研究。每只新生蜗牛被保存在24孔细胞培养簇(细胞直径1.5厘米)(Becton Dickinson实验室)的单个孔中，其中充满了不同的养育溶液。以海水和反渗透水为原料，制备了不同盐度的养殖液。采用电导率仪(LF 330型，WTW Wissenschaftlich-Technische Werkstatten, Weilheim, Germany)测量海水盐度。采用商品海盐配制高盐饲料液。每周更换饲养液。三种藻类，包括两种优势种丝藻属flacca(Dillwn) Le Jolis的图雷特，浒苔intestinalis(林奈)Nees和一种小物种，Cladophora逐渐成为(Huds)。库兹，生长在井的间隔表面，作为食物t . riqueti。由于钉螺体积增大，3个月后，钉螺被移至含有饲养液的6孔细胞培养簇(细胞直径3.5 cm)中较大的孔中。活动能力和生育能力每周记录一次，直到所有个体死亡，除了10°C生命表研究，活动能力和生育能力每天记录一次。根据螺壳的分离和尸体的分解来判断螺的死亡。如果一只蜗牛被判定为死亡，那么死亡日期将从连续不活动期的第一周开始计算，或者从最后一个繁殖周开始计算。生命史分为两个阶段;生殖前阶段(第一次生育之前的时期)和成年阶段(开始生育之后的时期)。每个月测量一次蜗牛的长度。所有实验均在上述设置的生长室中进行温度和L:D=12:12 h光周期。

表1:成虫期(生殖期)的持续时间，总寿命(d:天，w:周)和繁殖力(后代)t . riqueti在不同的温度和盐度下。

寿命表分析

每个个体的原始生活史数据，即预生殖期和成体期的长度，以及成体期的每周繁殖力，根据Chi和Liu [13]和Chi [14］．为了避免原始数据分析所涉及的繁琐工作，使用Visual BASIC版本6为Windows操作系统设计的计算机程序TWOSEX-MSChart (Chi, 2015)可在http://140.120.197.173/Ecology/和http://nhsbig.inhs.uiuc上获得。(伊利诺伊州自然历史调查)。TWOSEX-MSChart分析原始数据并计算所有生命表统计数据;例如，特定年龄阶段的生存率(s_xj；其中x =年龄，j =阶段)，年龄阶段特定的繁殖力(f_xj)，年龄特异性生存率(l_x)，年龄特异性繁殖力(m_x)．总体参数(r，内禀增长率;λ，有限的增长率，λ= e^r；R₀，净繁殖率;T，平均生成时间)据此计算。净繁殖率计算如下:内禀增长率由欧拉-洛特卡公式用迭代二分法估计:年龄从0开始(Goodman, 1982)。预期寿命(e_xj)根据Chi和Su [16］．平均世代时间(T)定义为种群增加到R所需的时间长度₀-其大小的折叠(即e^rT= R₀或λ^T= R₀)，当达到稳定的增长率(内禀增长率r和有限增长率λ)时。平均生成时间计算为T = lnR0/r。采用自举法估计总体参数的方差和标准误差[18，19]在使用TWOSEX-MSChart程序分析寿命表时[20.］．

结果

文中给出了成年期持续时间、总寿命和生育力的均值和标准差表1．因为t . riqueti存活不到一周，在5%盐度下没有繁殖，5%盐度的数据没有列在表1和被排除在下面的讨论之外。在10°C时，总寿命t . riqueti只有大约10天，在所有盐度下都无法繁殖。在18°C时，总寿命为4.1 ~ 19.8周，仅在1%的盐度下产生了少量后代(4个)。在25°C,t . riqueti除0.2%盐度外，在大多数盐度下都能繁殖(表1)．在25°C和1.0%盐度的条件下，单个雌性记录了异常高的繁殖力(167个后代)和较长的成虫时间(58周)。在30°C,t . riqueti在所有盐度下都能成功繁殖。在30°C和2.0%盐度条件下，平均繁殖力最高(79.1个后代)，平均寿命最长(39.0 wk)。

年龄阶段特异性生存率(s_xj(P)和成年雌虫(A)的生殖力(m_x)成人t . riqueti在25°C和30°C时显示图2至7对于不同的盐度。年龄阶段特异性生存率(s_xj)给出了新生儿存活到x年龄和j阶段的概率。在25°C下，在2.0%、2.5%和3.0%的盐度下，第一次繁殖开始于20周内。然而，在低盐度(1.0%)下，50周后记录到(图3)在高盐度(4.0%)下约26周后(图7)．在30°C时，在出生后约10周开始繁殖，在盐度为0.2% ~ 3.0%时，繁殖持续时间为60 ~ 120周。

在不同温度和盐度下的种群参数列于表2．因为t . riqueti在10°C和18°C(18°C和1%盐度除外)下不产生子代，不能估计这些温度的内在速率。在18°C和1%盐度条件下，净繁殖率(R₀)为0.083个后代;内在增长率为-0.0218周^－1．在25°C和30°C时，t . riqueti除25°C/3.0%盐度和25°C/4%盐度外，所有盐度都有正的内在增长率。与25°C相比，30°C的生命表具有更快的个体发育，更高的内在增长率(r)和更高的净繁殖率(r)₀)．盐度为1.0%、2.0%、2.5%和3.0%时，30℃内禀率较高，分别为0.1236、0.1502、0.1081和0.0946。30°C时的内禀增长率符合二次方程(R²= 0.9552)(图8)．

表2:总体参数t . riqueti在温度(25°C和30°C)和盐度(0.2、1.0、2.0、3.0,4.0﹪)的基础上，在实验室中进行两种性生活表

讨论

生命表

在10°C和18°C时，总寿命t . riqueti个头很短，而且不生育后代(只有在18°C /1%盐度的环境下才有例外)，这就解释了该物种在冬季密度低的原因。然而，在10°C和18°C的温度下，它的寿命足以让它在台湾短暂的暖冬中存活下来。在25°C和30°C时，t . riqueti在最高盐度下存活并产生后代(表1)．这些结果表明t . riqueti为泛盐，并解释了为什么里基蒂在河口地区被发现。这与Abbott的文献报告一致[21)分类t . riqueti作为一种半咸水物种。

从寿命表研究中计算出的人口参数揭示了各种因素对人口的终身影响。他们总结了特定年龄的存活率和繁殖力对种群增长的联合影响。然而，寿命表分析固有的繁琐计算可能会导致总体参数的误差，从而影响解释。弗兰多等人[22]研究了毒性物质3,4-二氯苯胺(DCA)对淡水轮虫的影响Brachionus calyciflorus他们的结果表明R₀10 ppm DCA处理> 1和r < 0 (图3在弗兰多等人。[22])。根据生命表理论，R₀> 1必须总是伴随着r > 0。因此，他们的结果是一个明显的错误。南迪尼和萨尔玛[23研究了四种支肢目动物的生命表与藻类食物密度的关系。在他们的报告中，毛生殖率(GRR)为Ceriodaphnia冬青在0.5×10的食物密度下，25.8个卵/雌⁶细胞/毫升(表1在南迪尼和萨尔玛，[23])。因为GRR是特定年龄繁殖力(m_x)，可以很容易地从生育曲线中估计。根据繁殖曲线(图1在南迪尼和萨尔玛，[22])，即食物密度为0.5×10时的GRR⁶Cells /ml明显大于报道的25.8个卵子/雌性，说明他们的数据可能有误。在我们的研究中，内在速率在18°C/2.0%盐度，25°C/3.0%盐度，25°C/4.0%盐度和30°C/4.0%盐度下均为负值(表2)．各自的净繁殖率(R₀)都小于1。这些结果与理论关系是一致的，即如果R₀< 1 r < 0。因为生命表的研究是极其耗时的，例如，生命表的t . riqueti在30°C和2.0%盐度条件下，用2年多的时间，采用jackknife方法和bootstrap技术估计了种群参数的平均值和标准误差。黄与迟[24]证明了jackknife方法不适合用于总体参数的估计。在本研究中，我们在应用叠刀法时也注意到一些问题。在30°C和4.0%盐度条件下，估计内禀率平均值为0.0016 d-1，平均净繁殖率为0.92个后代。因为根据生命表理论当R₀<1 r应始终< 0，对这些值使用折刀法得到的结果与寿命表理论不一致。然而，当使用自举方法时，它产生的内禀速率为-0.0077 d^－1净繁殖率为0.92。结果与寿命表理论一致。

愤怒(25]研究了亚种的种群动态Melanoides构叶(Muller, 1774)，并发现香港的幼鸟招募有一个单一的高峰，与温暖的月份相吻合。Dudgeon(1989)报道剑鞘剑鞘是一种半胎、孤雌生殖和胎生的剑鞘剑鞘。海恩斯(27]报告说Fijidoma maculata(Mousson)在斐济全年孤雌繁殖后代。我们的结果表明t . riquetiiteroparous。显然，在繁殖不同种间的策略。

在不同环境条件下收集的生命表有助于解释野外种群动态。在大多数生态学教科书中，内禀增长率(r)被用来描述种群的r-选择或k -选择的特征。Dudgeon(1982)报告说，每年有两个招聘高峰Brotia hainanensis(Brot, 1872)。他指出，由于严重的季节性疫病，这种蜗牛的成虫前死亡率很高，而且这种蜗牛的生命周期是典型的r-选择物种，适应了高密度独立死亡的条件。我们的结果表明t . riqueti是r选择的物种。

梁(29的结构方程模型生化的台湾四骚(现称苏草)湿地水、底栖无脊椎动物及水鸟摄食活动的变量。由于他们的模型仅基于统计分析，没有定量方程，实际应用受到限制。结合底栖无脊椎动物的生命表，将有助于揭示它们的种群动态和生物量产量。Raut [30.的人口增长Achatina fulica(Gastropoda: Achatinidae)根据一个生命表，发现100个个体可能产生1.26 × 10¹²个体在2700天内经过连续的世代。只有考虑到不同条件下寿命表的可变性，这种对人口增长的长期预测才能得出有意义的结果

生命表能最全面地描述一个种群的生存、发展和繁殖。没有不同环境的生命表，我们就无法正确地解释野外的种群动态。然而，生命表的特征会因很多因素而变化，在所有不同的环境条件下收集生命表数据是一个非常繁琐和耗时的过程。Maranhão和Marques [8]发现了胚胎发育的持续时间和每只雌性产生的幼崽数量marinus Leach(Gammaridae)受温度影响显著。品牌(5的繁殖能力Cyathura carinata(Krøyer)与雌性大小相关。生命表对于研究捕食者与猎物的关系也很重要。Weider和Pijanowska [31]进行了寿命表实验，研究的塑性水蚤对捕食者的化学线索做出反应的生活史。墙壁和Ventelä [32]研究了三个物种对温度和超硼藻暴露的生活史变异性反应水蚤pulex克隆和发现捕食者暴露和温度显著影响年龄和大小在第一次繁殖和后代的总数水蚤。用于虾和鱼的水产养殖，王[33研究了猎物水蚤的生命表Moina macrocopa在不同盐度和食物条件下的应变。艾哈迈德(34]研究了轮虫的最佳摄食速率Brachionus plicatilis关于海洋藻类NannochloropsisSp.使用生命表。加顿与斯蒂克[35的捕食率泰国人haemastoma牡蛎对温度和盐度很敏感。气与阳[36]研究了捕食者瓢虫的特定阶段捕食率通廊粳稻桑伯格使用生命表。这些报告表明，生命表不仅可以用于评估种群对不同环境因素的响应潜力，还可以用于研究水产养殖和其他应用中的捕食者-猎物关系。然而，这些报告也表明，在许多生物体的生命表中起重要作用的许多因素的影响仍然未知。这是对的t . riqueti以及大多数其他生物。

张和Lam [37]的研究结果显示，温度、盐度及其相互作用对海獭的呼吸速率有显著影响Nassarius音乐节(波伊斯，1835)(腹足纲:腹足科)。贝里和亨特[38]的结果表明，小蠹成虫和小蠹对盐度和温度的耐受性不同。苏草河口年水温约15 ~ 35℃，盐度约0.5 ~ 4.5%。结果表明，温度和盐度对水蚤种群动态有显著影响t . riqueti．然而，在我们的研究中t . riqueti保持在恒定的盐度和温度下。盐度和温度的波动对t . riqueti值得进一步研究。然而，我们的研究结果可能解释了为什么苏草河口蜗牛种群在冬季温度低和雨季前盐度高时几乎消失。他们也解释了高的繁殖力，怀孕和人口密度t . riqueti夏天和秋天也是。在实验室生命表研究中观察到的最佳温度和盐度组合，证实了苏草口在暖雨期蜗牛种群的增加[4］．30°C时的内在增长率表明，低盐和高盐都对土壤的生长有不利影响t . riqueti人口。

结论

预测钉螺种群的波动，不仅需要寿命表，还需要分散、捕食、竞争等因素。例如，Pointier [39]研究了东方钉螺的入侵动态Thiara granifera在马提尼克岛，法属安的列斯群岛，发现下游的殖民速度比上游快。愤怒(25研究了硫干的种群动态和生产力Melanoides构叶(Muller, 1774)，并指出孤雌性可以增强有利适应的保留，并确保在不断扩大的人口中迅速传播。迈尔斯(40]报道称，硫虫是孤雌生殖和胎生的，从成年蜗牛中释放出来的未成熟蜗牛与它们的母亲保持在近距离，并依赖被动扩散来殖民新的栖息地。然而，有性生殖的报道，为硫干Melanoides构叶在以色列[41］．Chaniotis等[42]报告了波多黎各男性的存在塔雷比亚(Tarebia) granifera之前被认为是孤雌生殖。在我们的研究中，我们没有解剖不繁殖的蜗牛来检查它们的性别。但是，由于我们使用两性寿命表，并纳入所有个体进行分析，孤雌生殖的不确定性不会影响群体参数的分析结果。然而，许多硫虫的生物学和生态学都值得进一步研究。在香港，Dudgeon [43]报道了软体动物在水库底栖动物中占主导地位，而最常见的腹足类动物是虎尾草、结核黑曲霉、马鞭草、皱褶草。赖(44]报道了苏草湿地秋季藻类和腹足类的演替情况，得出优势底栖藻类的季节变化不仅受水体盐度的控制，还受食草腹足类种群的控制。大型无脊椎动物可能在能量传递中发挥重要作用，是上层营养层的重要猎物[39，45］．为了在未来的保护实践中取得成功，我们强烈建议有必要根据其成员物种的生命表来研究不同营养级别的组成物种的种群动态。

确认

我们感谢黎舒段博士对藻类的鉴定。我们感谢Cecil L. Smith博士纠正英语。本研究由台湾农业委员会林业局资助王建平。

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