量纲分析的广阔的增长与墙壁的细胞

文摘

广阔的增长是发展的核心,形态发生和感官反应的藻类,真菌和植物细胞。这些围墙细胞产生吸水膨压。膨压产生不可逆(塑料)和可逆的(弹性)变形在一堵墙的力学性能调节生化反应。这些生物物理过程(水吸收和墙变形)所描述的相关生物物理方程,建立增广增长方程。量纲分析是用来增强增长方程无量纲,生产无量纲系数。生物物理过程的无量纲系数解释为比率。无量纲的效用增强增长方程和无量纲系数是探索。发现一个无量纲系数可以提供洞察墙上所使用的化学不同细胞调节墙力学性能。不同大小的无量纲系数为藻类,真菌,植物细胞表明不同的分子机制是用来调节他们的机械性能。

关键字

形态发生,真菌细胞,糖蛋白、植物细胞、广阔的增长

介绍

体积(膨胀)增长是发展的基础,形态发生,和感官反应的植物,藻类和真菌细胞。这些细胞可以长到大量,例如真菌细胞(孢囊梗)可以长到长度大于20厘米(图1)。这些细胞被包裹在一个强大的和僵化的细胞壁。细胞壁是一个外骨骼使细胞形状和支持,同时提供两个物理和化学保护的外部环境。典型的植物和藻类的细胞壁是由纤维素微纤维嵌入在一个非晶态矩阵的半纤维素,果胶,少量的结构蛋白(1]。典型的真菌细胞壁是由甲壳素和β-glucan微纤维嵌入在壳聚糖的无定形基质,糖蛋白,脂质(2,3]。墙上的聚合物是由共价键连接在一起,氢键,疏水作用,和离子协会(3]。

舞台我孢囊柄出现作为一个单一细胞,生长纵向和垂直对准的顶端提示增长区域。在左边的计划,发展区域显示为亮绿色和non-growing茎是深绿色的。顺时针旋转增长(从上空俯瞰的时候)和伸长增长同时出现在舞台上,我生产左旋螺旋增长。阶段II始于球形增长在顶端提示没有伸长和旋转。孢子囊的直径继续增加到第三阶段,直径是常数(≈0.5毫米)和没有观察到广阔的增长。IVa期开始伸长增长并发逆时针旋转增长(右手螺旋增长)在短区位于约0.6毫米低于孢子囊。孢子囊开始变黑和伸长生长,旋转增长,增长区域长度继续增加。右手螺旋增长持续大约一小时前旋转速度逐渐减小到零,顺时针旋转开始不间断地伸长生长。的起始阶段IVb始于司长委任左旋螺旋增长和展品几乎不断的伸长和旋转增长率几个小时。印度河流域文明阶段由逆时针旋转和右手螺旋增长。 Typically, this is a very old sporangiophore. Stage V is the last stage and does not exhibit expansive growth. Reproduced from [4经允许)。

细胞与墙壁积累积极的溶质在他们半透质膜。这个生成所需的渗透势从其外部环境和生产吸收水分膨压强调墙上。墙应力产生不可逆(塑料)和可逆的(弹性)墙变形三个正交方向,通常延伸两个方向平行于墙的墙表面(纵向和压痕)和收缩墙上的方向垂直于表面,使墙薄(4]。新墙体材料(聚合物、蛋白质等)不断添加到内表面保持几乎不变的壁厚0.1μm和1.0μm之间变化,根据细胞种类(5]。

总的来说,广阔的增长发生如下(6]。细胞壁是生化生产墙应力松弛和压力放松放松,减少壁应力和膨压的大小。水吸收增加的膨压下降和扩展(变形)放松。墙变形增加墙面积(扩张),同时减少壁厚。与此同时,新墙聚合物和其他墙体材料被添加到墙的内表面保持几乎不变的壁厚。这一系列事件——墙放松,墙应力松弛,放松压力,水吸收,增加膨压,壁扩张,壁压力增加,墙再次放松——重复不断地在广阔的增长。

细胞的生长速率通常是通过操作控制和调节机械性能细胞壁产生塑性变形,在某些情况下,通过改变膨压(7]。进行了大量的研究,了解机械性能在分子水平上控制(5,8- - - - - -10]。数学模型已经建立,以补充的定性描述与定量描述膨胀增长,协助了解增长率监管、指导实验调查。

理论和结果

定性概念和过程参与的增长已经正式的定量生物物理方程,增强经济增长方程(7,11,12]。全球增长方程描述了两个同时增强和相关的物理过程,涉及广泛的增长(净水吸收和细胞壁变形)使用生物物理变量,因此耦合有关生物学有关物理。第一个方程描述了相对而言,变化的速度在水中体积单元中,v_w,水吸收的容积率的差异,L(Δπ−P),和蒸腾作用,v_T(12- - - - - -14]。

(1)

方程2描述了相对而言,细胞壁室的体积变化,v_连续波,体积之和不可逆(塑料)变形率,φ(P - P_C),体积可逆应变率(弹性),(1 /ε)dP / dt,细胞壁的11]。

(2)

在广阔的增长的相对利率变化体积的水和细胞壁室大约相等,和相对体积增长率的细胞,因此第三个方程可以通过设置(方程1和2)相等,与v的消除_w和v_连续波(13,14]。

(3)

增强经济增长方程(方程1 - 3)准确地描述,并在某些情况下预测,实验结果从种植植物细胞组织(7,13,15),海藻节间细胞(16,17)和真菌孢囊柄(12,18,19]。雷竞技苹果下载评论讨论这些实验和分析7,14]。

量纲分析

可以通过使用额外的洞察广阔的增长空间分析。维分析是一种物理科学和工程中使用的数学工具20.)获得洞察感兴趣的变量参与流程之间的关系,组织大量的实验数据,为模型提供了扩展法。整个过程是获取无量纲变量组(Π参数)参与的兴趣和探索的过程参数之间的关系,通过实验或分析。一个简单的方法来获得Π参数是使控制方程无量纲与常数参考数量和操纵方程产生无因次系数,即Π参数(20.]。作为一个例子,流体力学中的无量纲线性动量方程产生粘性项的无因次系数表示粘性力和惯性力量的比率(20.]。这个无量纲系数的倒数,或者Π参数,被称为雷诺数(ρU D /μ,ρ是流体密度,U是流速,D是一个特征长度,μ是动态粘度的液体)。两个Π参数,阻力系数(CD)和雷诺数(红色),可用于组织不同直径的球面上的阻力(D)由数以百计的流动与不同液体和不同的流动速度20.]。分析结果曲线(代表一个功能CD和红色)之间的关系揭示不同的流动区域(蠕变流、过渡流、层流边界层流动,和湍流边界层流动),代表不同的流动模式,揭示了不同功能之间的关系的CD和红色在这些流区域20.]。

变量方程1 - 3是由无量纲(*)以下常量引用参数:vs(稳定或平均相对体积增长率),威仕特(稳定或相对体积平均蒸腾速率)和PC(关键膨压);详情请参阅分析、评估和定义。替换相应的表达式,包括无量纲变量和引用参数为每个变量的方程1 - 3,然后把前两个方程的常数引用参数,vs,第三把常系数方程,v_年代P_C/ε,得到无量纲方程无量纲变量(*);详情请参阅分析、评估和定义。

(4)

(5)

(6)

无量纲Π参数

公式4 - 6无量纲和系数的条件RHS(括号)也无量纲。正如雷诺数解释是惯性力量和的比值粘性力量,无因次系数方程4 - 6也可能解释比率的过程:

讨论

使用无量纲方程的一个好处是,可以解决的无量纲控制方程和无量纲的解决方案可用于研究大范围的参数值,而无需每次求解控制方程(20.]。作为一个例子,考虑一个应力松弛实验未指明的壁细胞。一个体内应力松弛实验进行了隔离壁细胞增长的供水和消除蒸腾通过测试环境室的细胞相对湿度100%。然后膨压衰减与压力传感器可以测量时间和(15- - - - - -18]。水吸收和水损失的细胞是消除膨压的衰减是墙应力松弛的结果。实验,必须满足的条件是细胞的体积在实验中必须保持不变,即v_w= 0 (11,15,18]。控制方程的应力松弛实验所得方程5施加条件,v_连续波= v_w= 0。

使用无量纲初始条件,方程是集成和下面的无量纲解决方程7,

(7)

很明显,无量纲时间常数,t_c*,指数衰减的无因次膨压,P*,是t_c* = 1 /Π_体育。使用无量纲的解决方案,的行为P*可以探索Π大范围的值_体育。恢复的空间解决方案Π的特定值_体育,简单的替代品,为获得方程的无量纲方程解决7 8。

(8)

注意,方程8是相同的解决方案之前获得的应力松弛实验(11,15,18]。其他广阔的生长行为和实验结果可以描述使用修改后的版本的无因次增广增长方程(方程4 - 6)。他们的无量纲的解决方案可以用来探索一个大范围的参数大小使用包容性无因次组。

很明显,新的无量纲群体可以通过获得产品或比率的无因次团体得到的无量纲增强经济增长方程。例如,Π_pw可以获得比,Π吗_光伏/Π_{西弗吉尼亚州}=Π_pw=φ/ L =(墙)的相对体积塑性变形速率/(相对体积吸水率)。Π的大小_pw是有用的,因为当它很小(Π_pw< < 1),这意味着水吸收速率不限制在广阔的增长和方程2或方程5,是唯一的控制方程决定的相对体积增长率(15]。

传统的物理科学,无量纲组用于组织和分析大量的数据从实验和测试20.]。因为无因次团体已经提供的功能包括变量之间的关系,它需要更少的图表之间相关Π参数来确定功能过程中涉及到的所有变量之间的关系(20.]。Π参数得到的无量纲增强经济增长方程可以用来组织数据相关的壁细胞的生长。一个是特别有趣的是Π无因次群_体育。这个无因次群反映了本构关系(应力-应变)的细胞壁,进而反映出墙墙的放松和壁硬化特征化学用于调节墙力学性能和墙变形行为。一些数据可用来评估Πpe出版。指出,几乎所有的相关出版研究认为体积发生变化主要通过改变细胞的长度,直径都要保持相对稳定。伸长增长率从发表的研究获得的数据被用来评估Π_体育,即Π_体育=(εφ/v_年代)。获得的数据(15- - - - - -18)和用于估计Π_体育在豌豆茎植物细胞(15)(pe≈32),节间藻细胞(16,17](Π_体育≈564)和真菌孢囊柄(18](Π_体育≈1615);详情请参阅分析、评估和定义。指出各自的大小是不同的,一个数量级或更多。这些值表明,塑性和弹性壁变形的比率的节间的藻细胞轮藻最纯粹远远大于豌豆茎的植物细胞(Pisum satinisl .),但比真菌孢囊柄的小得多Phycomyces blakesleeanus。建议Π的不同的大小_体育为这些不同的细胞反映不同化学流变学在各自的墙壁,即它反映了不同的墙化学生产墙放松和墙淬火控制墙墙力学性能和变形行为。这个建议会预测,墙上化学豌豆茎植物细胞的不同p . satinisl,internode algal cells ofc .最纯粹,和真菌孢囊梗p . blakesleeanus。有证据支持这一预测。多种高等植物细胞组织内,找到pH-dependent蛋白质(棒曲霉素)放松墙上通过扰乱微纤维之间的氢键(5,8]。在大型节间的藻细胞c .最纯粹,实验证据表明,钙果胶聚合物放松和变硬墙之间的桥梁9,10]。现在还不知道如何的孢囊梗p . blakesleeanus放松和变硬墙(2- - - - - -4),但这个建议将预测,其化学流变学和墙化学将不同于那些用豌豆茎的植物细胞p . satinisl或节间的藻细胞c .最纯粹。

虽然全球的增长方程已被证明是非常有用的,在通用全球方程有局限性。当地的生物物理数学模型(14,21,22)细胞壁的螺旋生长期间需要描述墙变形行为(23- - - - - -25],振荡细胞生长[26,27),细胞弯曲(2,7),形态发生(7,28- - - - - -31日]。无因次增广增长方程和包容性Π参数可以指导未来建设本地数学生物物理模型,以确保重要流程的比率(如塑料和弹性形变率)是相同的。例如,墙变形相似可以建立匹配Π_体育Π当地的数学模型_体育实验获得的。

分析、评估和定义

无量纲变量

变量方程1 - 3是由无量纲(*)以下常量引用参数:P_C(关键的膨压),v_年代(稳定的相对体积增长率)和v_圣(稳定的相对体积蒸腾速率)。

无量纲方程

替换相应的表达式,包括无量纲变量和引用参数(变量和各自的表达式在上面的右列)为每一个变量的方程1 - 3,

(1)

和

(2)

和

(3)

把前两个方程的常数引用参数,v_年代,把第三常系数方程,v_年代P_c/ε,我们得到

(4)

(5)

(6)

估计Π_体育

Π的大小_体育=(εφ/ v_年代)估计豌豆茎,节间藻细胞,真菌孢囊梗。

豌豆茎,均获得以下值Pisum satinisl . (15]。

藻细胞,均获得以下值轮藻最纯粹(16,17]

L = 13毫米= 1.3×10⁴μm

以下值均获得真菌孢囊梗Phycomyces blakesleeanus(18]。

变量和术语的定义

=区域的等离子体膜

l_P=质膜的渗透系数

P =膨压(相对于大气压力计示压力)

电脑=关键膨压(超过塑性变形发生之前)

t =时间

V =体积

V_连续波=细胞壁室的体积

V_w=体积的水在细胞中

V_T=体积的水输了蒸腾

ε=体积弹性模量

φ=细胞壁的相对不可逆的可扩展性

Δπ=跨质膜渗透压差

L(Δπ- P) =水吸收的相对体积率

φ(P - P_C)=相对体积塑性变形速率的细胞壁

确认

这个研究的支持是由美国国家科学基金会资助,mcb - 0948921, J.K.E.奥尔特加。

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