蜻蜓科的分布和多样性(蜻蜓目,差翅亚目)Indo-Burma生物多样性热点地区和他们的组织系统

Laltanpuii K^1,2*,Lalremsanga HT³,先生⁴Senthil Kumar N²和马努托马斯¹

¹部门动物学马德拉斯基督教大学,Tambaram,钦奈,印度泰米尔纳德邦,

²米佐拉姆邦,印度米佐拉姆邦大学生物学系

³部门动物学米佐拉姆邦,印度米佐拉姆邦大学

⁴动物的调查,印度南部地区中心,Santhome高路,钦奈,印度泰米尔纳德邦,

*通讯作者:: Laltanpuii
生物技术部门
米佐拉姆邦,印度米佐拉姆邦大学
电话:+ 919436152033
电子邮件: (电子邮件保护)

收到日期:10/01/2017接受日期:20/03/2017发表日期:22/03/2017

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文摘

米佐拉姆邦代表的一个重要组成部分Indo-Myanmar生物多样性热点位于最南端的印度东北部的一部分。直接搜索和观察法与机会主义的样本集合来调查蜻蜓家族的分布蜻蜓科。根据高度的范围和分布森林类型已经建立和与湿度、降雨量和温度。二十八种Libellulids记录在本研究;这十种新记录的印度东北部地区。高多样性是局限于低海拔热带湿润常绿的森林。的系统发育之间的关系建立了Libellulids使用两个线粒体基因CO1 ND1。分子系统学是推断通过使用最大的吝啬,最大似然法和贝叶斯方法。在分析了18个属,Trithemis、Neurothemis Tramea和Orthetrum恢复单元。的核苷酸之间的距离Tramea limbata和Tramea basilaris被发现之间的最低和最高的被发现Potamarcha同类Neurothemis tullia在结合CO1 ND1基因。

关键字

高度的范围、森林类型、线粒体基因新记录和核苷酸的距离

介绍

根据清单的蜻蜓目印度有87种蜻蜓科在39属(1]。Lahiri记录8种下Libellulids 7属从米佐拉姆邦2]。Mitra记录18种13属Libellulids从米佐拉姆邦3]。的动物印度的调查记录在15属24种蜻蜓科家庭(4]。

蜻蜓科是不同组的蜻蜓目有争议的发展史,这在一定程度上解决了分子数据集(5,6]。11个单元细分的蜻蜓科初步认为是亚科(7]。线粒体细胞色素c氧化酶基因1 (CO1)可以作为一个全球生物识别系统的核心为所有动物门(8]。NADH脱氢酶氧化酶亚基1 (ND1)序列分析在蜻蜓的研究显示强大的种间和种内差异,所有物种的种群结构和已被证明是高度信息在不同分类水平蜻蜓(9,10]。

米佐拉姆邦位于纬度21°58和24°35 N;92°15 '和93°29经度占地面积21081平方。公里。米佐拉姆邦代表的一个重要组成部分Indo-Myanmar生物多样性热点位于最南端的一部分印度东北部(11]。森林可以分为三大类热带湿润常绿森林,热带半常绿森林和山子热带森林12]。的遗传的关系蜻蜓科物种中发现还不知道米佐拉姆邦和系统发育的分析工作蜻蜓科可能对理解分类单元之间的关系提供了一个框架。

因此,本研究进行了理解的多样性和分布模式蜻蜓科米佐拉姆邦和研究之间的系统发育关系Libellulids使用两个线粒体CO1和ND1基因标记。

材料和方法

样品收集

投机取巧的样本集合的Libellulids使用和目标物种或某一群物种观察视觉(13]。所有的标本都认同弗雷泽提供的识别键的帮助下,普拉萨德,萨勃拉曼尼亚(14,15]。

多样性和分布研究

高度的范围在研究区域分为4类(< 100;100 - 500;500 - 1000;和>海拔1000米(asl)]的米佐拉姆邦,印度东北部(图1)。物种的数量调查2010年至2012年期间的统计抽样地区,Libellulids在不同高度的分类根据其丰度范围。每个物种的分布在所有四个高度的范围已经从所有收集的数据采样产生的网站。香农和辛普森多样性指数计算每个高度的多样性的测量范围。Berger-Parker主导地位也被评价为每个高度的范围。使用的数据分析生物多样性Pro软件(16]。

图1:米佐拉姆邦调查地图网站。

抽样是在低于100米高度的范围做手语是局限在热带湿润常绿森林。在热带半常绿森林,海拔在100到1000不等,高度的范围超过1000美国手语是局限在山子热带森林。在调查期间(2010 - 2012),每月平均降雨量,温度和湿度在每个森林类型记录。的多样性蜻蜓科发现三个森林类型生成也使用相同的三个多样性指数。蜻蜓在统计学上的多样性与温度、湿度、降雨量在调查期间。

提取的DNA和序列分析

总基因组DNA提取的所有个人使用修改后的协议17]。COI和ND1基因放大使用之前报道的引物序列(8,10]。线粒体基因放大使用PCR在最后一卷25μl执行。PCR反应混合物包含1 x放大缓冲,2.5毫米MgCl₂每个引物,0.25毫米核苷酸,下午0.2,0.8 BSA和0.5 U Taq DNA聚合酶。PCR扩增热体制是5分钟在95°C,紧随其后的是30周期30年代在95°C, 40年代在43°- 58°C, 30年代在72°C和最终伸长6分钟在72°C。

PCR产物测序使用桑格di-deoxy方法(GCC生物技术,加尔各答)。所有的序列都检查使用爆炸污染。使用两两序列比对序列一致,检查(EMBOSS-water EBI)和FinchTV版本1.4.0手动调整紧随其后。所有的蛋白质编码序列翻译成氨基酸和检查ORF序列处理套件(Bioinformatics.org)和子仪(NCBI)] [18]。

系统发育分析

进行了系统发育和分子进化分析使用大型版本6 [19]。CO1和ND1从每个物种的序列组合并使用ClustalW对齐在程序中实现MEGA6 [19]。个人分类单元之间的关系是由最大似然(ML)方法评估与核苷酸的距离(p-distance),过渡/率比率和反式版本核苷酸多样性。

最大的吝啬(MP)树得到利用PAUP *通过启发式搜索选项tree-bisection-reconnection(创业)branch-swapping [20.]。引导复制的数量是100。树开始获得通过逐步增加和树木的数量在每一步中逐步添加= 1。最陡下降选项没有效果,初始MaxTrees设置为100,缺口被视为缺失的数据。所有的人物都同样加权,零长度枝子被倒塌的多分枝。多态类群被解释为不确定性,拓扑约束不执行,生成的50%共识树木得救了。

最大似然(ML)分析RaxML [21]。Phylip文件生成RaxML分析使用改变对齐转换环境(22]。毫升分析,引导设定在100年,在GTR-GAMMAI模型集。

贝叶斯推理是执行MrBayes v3.1.2 [23]。贝叶斯后验概率的演化支获得使用Metropolis-coupled马尔可夫链蒙特卡罗(密度)分析MrBayes实现。树被采样每100代和老化与示踪v1.5评估(24]。

结果

共有28种未满18岁属Libellulids被发现在米佐拉姆邦和10个物种首次被记录在本研究期间(2010 - 2012表1)。香农H和辛普森的结果表明,多样性最高(1.315和21.474)低于100美国手语和高度的范围在100 - 500(1.172和14.895)多样性略高于500 - 1000美国手语范围(1.163和14.875)。最少的多样性(1.041和11.262)被发现在海拔1000米以上美国手语。高优势比例(12.5)被发现在上面的高度的范围1000美国手语,在高度的范围在100 - 500和500 - 1000美国手语的物种优势比例分别为9.375和9.74,最低的主导地位(8)比例低于100米范围(被发现表2)。

没有	分类群的名字	位置	区	高度
1。	Aethriamanta brevipennis	Lengpui MZU	Mamit 处	100 - 500 100 - 500
2。	Brachydiplax chalybea	Buhchang	Kolasib	< 100
3所示。	Brachydiplax sobrina	Buhchang	Kolasib	< 100
4所示。	Bradinopyga geminata	Reiek MZU	Mamit 处	100 - 500 100 - 500
5。	Diplacodes nebulosa	Buhchang	Kolasib	< 100
6。	Neurothemis tullia	Buhchang Zawlnuam	Kolasib Mamit	< 100 < 100
7所示。	Rhyothemis variegata	Buhchang	Kolasib	< 100
8。	Tetrathemis platyptera	MZU Lengpui Reiek Kolasib	处处 Mamit Kolasib	100 - 500 100 - 500 100 - 500 < 100
9。	Tramea basilaris	Kolasib	Kolasib	< 100
10。	Tramea limbata	Lengpui	Aiza王	100 - 500

表1。第一次的类群记录列表在米佐拉姆邦,印度东北部。

高度的范围在计	香农H”以10为底的对数。	香农Hmax以10为底的对数。	香农J '	辛普森多样性(D)	辛普森多样性(1 / D)	Berger-Parker主导地位(d)	Berger-Parker主导地位(1 / d)	Berger-Parker主导地位(%)
< 100	1.315	0.966	0.966	0.047	21.474	0.08	12.5	8
100 - 500	1.172	1.23	0.952	0.067	14.895	0.094	10.667	9.375
500 - 1000	1.163	1.204	0.966	0.067	14.875	0.097	10.267	9.74
> 1000	1.041	1.079	0.965	0.089	11.262	0.125	8	12.5

表2。多样性指数和Berger-Parker主导地位在不同高度的区域。

低于100米高度的范围美国手语囚禁在热带湿润常绿森林,被发现有最多数量的物种多样性在辛普森在香农(1.32和21.47),平均湿度最高(78.18%),平均温度最高(23.59°C)在研究期间。高度的范围在100米和1000米之间美国手语局限在热带半常绿森林被发现收到最高平均降雨量(337.42毫米)平均气温为22.56°C和平均湿度75.41%接受调查期间,在辛普森在香农多样性为1.19和14.64。高度的范围超过1000美国手语局限在山子发现热带森林物种多样性最低在辛普森在香农(1.04和11.26),平均温度最低(20.64°C),平均湿度最低(70.12%)。在热带潮湿的常绿的森林,在调查期间收到的平均降雨量238.81毫米,在山上下标热带森林,这是228.76毫米(表3)。物种丰富度之间的相关性,温度和湿度显著但没有明显的物种丰富度与降雨量之间的相关性。

森林类型	平均降雨量 (毫米)	平均温度 (°C)	平均湿度 (%)	香农H”以10为底的对数。	辛普森多样性(1 / D)
热带湿润常绿	238.81	23.59	78.18	1.32	21.47
热带半常绿	337.42	22.56	75.41	1.19	14.64
山子热带	228.76	20.64	70.12	1.04	11.26

表3。三种森林类型多样性指数和物理因素在2010 - 2012。

使用MEGA6 CO1和ND1数据分析

CO1引物扩增大约长750 bp的线粒体基因组片段CO1基因所有的28种Libellulids本研究的发现。ND1底漆放大大约长580 bp线粒体基因组片段,其中包括16 s rRNA的碎片,其间的tRNA列伊区域和ND1基因区域。为本研究生成的序列提交基因库(表4)。

名字的物种	凭证名称	CO1	ND1
Acisoma paranorpoids	MZDF09	KC122228	KC197038
Aethriamanta brevipennis	MZDF18	KC287158	KC306707
Brachydiplax chalybea	MZDF19	KC287156	KC197041
Brachydiplax sobrina	MZDF20	KC287154	KC306708
Brachythemis contaminata	MZDF21	KC287157	KC197040
Bradinopyga geminata	MZDF01	JN817424	KC197039
Cratilla lineata	MZDF07	KC122226	KC197042
Crocothemis servilia	MZDF02	JN817425	KC197043
Diplacodes nebulosa	MZDF22	KC287155	KC197044
Diplacodes trivialis	MZDF25	KC287153	KC306710
Neurothemis媒介物	MZDF08	KC122227	KC197046
Neurothemis tullia	MZDF10	KC122229	KC197047
Neurothemis富尔维娅	MZDF04	JN817427	KC197045
Orthetrum pruinosum	MZDF17	KC122236	KC306711
Orthetrum萨比娜	MZDF15	KC122234	KC197048
Orthetrum triangulare	MZDF26	KC287152	KC306709
Orthetrum glaucum	MZDF13	KC122232	KC306712
Palpopleura sexmaculata	MZDF24	KP241936	KC306715
Pantala刺蛾	MZDF03	JN817426	KC306714
Potamarcha同类	MZDF11	KC122230	KC306713
Ryothemis variegata	MZDF23	KC287151	KC197054
Tetrathemis platyptera	MZDF16	KC122235	KC306706
Tholymis tillarga	MZDF28	KJ499454	KC306716
Tramea basilaris	MZDF12	KC122231	KC197050
Tramea limbata	MZDF14	KC122233	KC197052
Trithemis极光	MZDF05	JN817428	KC197049
Trithemis费斯蒂瓦牌汽车	MZDF06	JN817429	KC197051
Trithemis pallidinervis	MZDF16	KJ499455	KC197053

表4。凭证名称和基因库加入数量给出本研究。

之间的遗传距离使用CO1和ND1数据生成28种Libellulids米佐拉姆邦。核苷酸最大距离(p-distance)之间Tramea limbata和Tramea basilaris被发现最低的0.07分,最高p-distance Potamarcha同类和Neurothemis tullia在0.32 (表5)。

Acisoma panorpoides
Aethriamanta brevipennis	0.20
Brachydiplax chalybea	0.15	0.20
Brachydiplax sobrina	0.20	0.20	0.19
Brachythemis contaminata	0.21	0.20	0.21	0.20
Bradinopyga geminata	0.18	0.17	0.18	0.19	0.21
Cratilla lineata	0.19	0.19	0.19	0.21	0.19	0.17
Crocothemis servilia	0.20	0.19	0.19	0.20	0.21	0.17	0.19
Diplacodes nebulosa	0.19	0.21	0.20	0.21	0.22	0.18	0.19	0.21
Diplacodes trivialis	0.20	0.23	0.23	0.22	0.22	0.19	0.20	0.20	0.22
Neurothemis富尔维娅	0.21	0.24	0.21	0.21	0.21	0.21	0.21	0.22	0.19	0.24
Neurothemis媒介物	0.20	0.23	0.19	0.20	0.21	0.19	0.19	0.19	0.20	0.24	0.14
Neurothemis tullia	0.22	0.25	0.21	0.21	0.24	0.23	0.23	0.24	0.22	0.25	0.16	0.13
Orthetrum pruinosum	0.17	0.18	0.17	0.20	0.19	0.18	0.14	0.17	0.18	0.22	0.20	0.19	0.22
Orthetrum萨比娜	0.18	0.19	0.18	0.16	0.21	0.16	0.16	0.16	0.21	0.21	0.21	0.19	0.22	0.15
Orthetrum triangulare	0.18	0.18	0.19	0.20	0.19	0.17	0.17	0.19	0.18	0.22	0.20	0.20	0.22	0.08	0.15
Othetrum glaucum	0.16	0.17	0.18	0.19	0.19	0.16	0.16	0.18	0.18	0.21	0.21	0.19	0.22	0.11	0.13	0.10
Palpopleura sexmaculata	0.19	0.22	0.20	0.22	0.23	0.17	0.19	0.19	0.20	0.22	0.20	0.20	0.22	0.18	0.18	0.19	0.19
Pantala刺蛾	0.17	0.20	0.19	0.20	0.20	0.21	0.17	0.18	0.22	0.23	0.22	0.19	0.22	0.17	0.18	0.18	0.18	0.18
Potamarcha同类	0.25	0.24	0.25	0.25	0.25	0.24	0.23	0.22	0.26	0.27	0.30	0.27	0.32	0.23	0.23	0.22	0.21	0.25
Rhyothemis variegata	0.17	0.18	0.18	0.19	0.20	0.17	0.17	0.18	0.20	0.20	0.21	0.19	0.24	0.15	0.16	0.17	0.14	0.18
Tetrathemis platyptera	0.20	0.19	0.21	0.19	0.21	0.18	0.19	0.20	0.21	0.24	0.21	0.20	0.24	0.17	0.17	0.18	0.17	0.20
Tholymis tillarga	0.20	0.18	0.20	0.21	0.20	0.17	0.20	0.20	0.21	0.22	0.22	0.20	0.23	0.18	0.17	0.19	0.18	0.21
Tramea basilaris	0.18	0.20	0.21	0.19	0.22	0.17	0.20	0.19	0.21	0.21	0.23	0.21	0.24	0.20	0.20	0.19	0.18	0.22
Tramea limbata	0.17	0.19	0.19	0.18	0.21	0.16	0.19	0.18	0.21	0.20	0.23	0.19	0.23	0.20	0.18	0.19	0.18	0.20
Trithemis极光	0.19	0.20	0.19	0.19	0.21	0.18	0.20	0.20	0.21	0.20	0.21	0.19	0.21	0.17	0.20	0.17	0.18	0.21
Trithemis费斯蒂瓦牌汽车	0.17	0.18	0.17	0.19	0.18	0.17	0.18	0.18	0.20	0.20	0.20	0.17	0.22	0.16	0.16	0.17	0.16	0.19
Trithemis pallidinervis	0.17	0.19	0.20	0.18	0.20	0.16	0.19	0.20	0.18	0.22	0.22	0.20	0.23	0.17	0.16	0.17	0.15	0.20

表5所示。ND1基因距离(p-distance) Libellulids米佐拉姆邦。

估计转换、颠换偏见(R)是1.005。替换模式下和利率估计一般时间可逆模型(+ G)。离散伽马分布是用来模拟进化速率差异网站(五分类,(+ G),参数= 0.2603)。之间的过渡的最大复合似然估计替换矩阵A / G = 13.7, T / C = 22.29, C / T = 8.65和8.66 G / A =。核苷酸频率(27.72%),39.45% (T) 15.30% (C), 17.53% (G),密码子的位置包括1^圣,2^nd3^{理查德·道金斯}和非编码。总共有947个职位在最后的数据集和职位包含漏洞和缺失的数据被消除。

蜻蜓科间系统发育分析

CO1序列和ND1吝啬分析结合起来,总共有947个字符包括;475个字符常数和节俭的字符的数量是367。贝叶斯分析结合基因集被设定为1000万代导致树木。有效样本容量为2057.8059和LnL得分为-10988.589。第一个20%树木被视为老化阶段和丢弃。

六个主要演化支(支持的系统发育分析图2)。进化枝1包含所有三个Trithemis,包括进化枝2答:brevipennis和p .同类妹妹进化枝;b . contaminata和t . tillarga妹妹进化枝和一个单独的d . trivialis。进化枝3包括d . nebulosa sexmaculata页和b . geminata形成一个妹妹进化枝c . servillia进化枝4的所有四个Orthetrum形成一个妹妹进化枝c . lineata。进化枝5有两个Tramea形成一个妹妹进化枝r . variegata和p . flavesence 6包括三个进化枝Neurothemis形成一个妹妹进化枝答:paranorpoides和b . chalybea和他们一起组成了一个妹妹进化枝b . sobrina和t . Platyptera。

图2:最大似然树ND1和CO1序列的基础上蜻蜓科。演化支,有超过50%支持价值的顺序ML,贝叶斯和MP。

讨论

目前的研究包括了28种蜻蜓科34%的蜻蜓科发现在印度,这十种新记录的区域。高多样性是局限于低海拔热带湿润常绿的森林。物种丰富度与温度和湿度之间的显著相关性被发现但降雨量并没有显着影响的物种丰富度。

的分布蜻蜓科普遍存在,由超过1000个物种,一直尝试组织蜻蜓科亚科使用分子和形态特征。CO1基因组合的ND1,过渡替换矩阵C / T之间最高和核苷酸频率高,是典型的节肢动物25]。核苷酸最大距离(p-distance)之间Tramea limbata和Tramea basilaris被发现但Potamarcha同类之间的最高价值和最低Neurothemis tullia。

在18属Libellulide的米佐拉姆邦,六是由多个物种。Neurothemis由三个物种和Tramea由两个物种被找到在一个进化枝的分析与引导价值高。Trithemis有三个物种被找到在一个进化枝在贝叶斯分析的地位t . pallidinervis不是结论性的自支持最大似然值和最大吝啬分析很低。的Orthetrum由四个物种也恢复单系统的引导价值欧萨比娜毫升和MP分析和很低c . lineata是包含在较低的进化枝引导价值。的Brachydiplax由两个物种并不作为分析的单系统的恢复,但仍在一个组。Diplacodes由两个物种被恢复为只在贝叶斯分析单元。a . paranorpoids和b chalybea似乎形成了一个密切的关系有很好的支持所有的价值分析11亚科的蜻蜓科被卡尔et al .,九个亚科被纳入本研究。Zyxommatinae由Brachythemis和Tholymis在一个进化枝,Palpopleurinae由6个属中发现了一组包含两个单独的组Diplacodes、Palpopleura Bradinopyga和Crocothemis,另一组包含Neurothemis和Acisoma。为代表的Libellulinae Orthetrum和Cratilla仍然在一组Potamarcha是在一个不同的进化枝。Pantalinae为代表Trithemis在一个进化枝(和Pantala没有恢复7,26]。

结论

本研究揭示了多样性和分布模式的蜻蜓科米佐拉姆邦和系统发育分析从这个区域可能导致家庭的分类蜻蜓科成小群和提供了一个更好的理解在线粒体基因的多样性。

确认

作者感谢生物学系,新德里,印度通过生物信息学的基础设施(没有寻求帮助。BT / BI / 12/060/2012 (NERBIF-MUA)。我们感谢社会正义和赋权和部落事务部门资金UGC的拉吉夫·甘地国家奖学金方案SC /圣(f - 14 - 265 (ST) / 2007 (SA-III), 2007年3月)。作者承认Praveen Karanth、印度班加罗尔的系统发育分析。

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