耐旱植物中:一个回顾

文摘

干旱对植物环境约束将成为未来几年更严重,如果不采取有效的措施。这是一个条件减少或可用性很低的水植物长期的时间因此令人不安的植物生长,发展,水的关系,许多陆生植物的效率。植物适应自己不同的复杂的生化、生理、形态变化来克服干旱。作物容易高磁化率对籽粒产量下降,减少蒸腾作用,并改变激素平衡监管通过激活机制的抗氧化防御系统,气孔孔隙的规定,并在植物组织渗透调节。与耐旱和植物基因工程的发展,可以获得很多耐旱特征

关键字

耐旱、叶面积指数、水分利用效率、生理学、植物的监管

介绍

植物受到干旱影响的植物面临的主要问题。方法被用来提高水分利用效率,促进)植物。通过改变植物的基因分型结果灌溉时间和我们可以管理使用的水量作物(1]。植物通常开始各种机制来维持水在通过形成深厚的根基,等他们泵的盐泡的细胞,增加水电阻扩散,形成小的多汁的叶子,以减少水损失(2]。Osmolytes包括多元醇,代谢物、有机酸、甜菜碱和脯氨酸以及许多其他氨基酸发挥重要作用在干旱条件下植物细胞维持正常运转(3]。有许多酶和物质聚胺类和瓜氨酸作为有效的抗氧化剂来限制干旱的影响(4]。研究人员已经开发出一些技术使植物通过育种和大规模筛选耐药对干旱条件,应用激素对植物体内,征服一些osmo-protectants种子的萌发和良好的增长,基因工程和基于标记的选择方法(5]。干旱的环境条件主要包括低降水和高蒸散率减少导致植物细胞分裂、增殖的根,气孔关闭毛孔,植物和水吸收效率之间关系的变化,和高生产的脱落酸进一步有助于减少土壤水分蒸发蒸腾损失总量控制气孔孔(6]。由于植物的生长是一个可逆过程与多种代谢途径,发展等阶段,增长,分化的细胞,分裂,伸长,增加体积,重量和加强是不可逆转的,受到影响7]。综述论文我们有突出的进步正在使植物更干旱宽容;从传统方法基因和调控,基因工程,和植物生理学以及许多重要物质在植物代谢起着重要的作用。

传统的育种方法耐旱

至于需要使植物更耐旱,我们需要具体的各种植物的植物显示最佳效果最好的宽容,因此,品种或盘绕,种内和inter-generic水平考虑在内8]。诺曼。博洛格博士和他们的合作工人发现育种行被发现产生最好的抗病性和抗虫二十年通过育种线。性兼容的植物,这些十字架找到结果。小麦,主要的主食被发现严重受到干旱的影响。同样,国际水稻研究所发现提高大米的质量和产量。传统育种,而无法如果适当的遗传变异基因库变得相当低。标记辅助育种已被证明使我们研究的植物有不同的基因组合。它允许饲养员协助控制特定表型的基因池。基因工程已经在实践中产生转基因作物的高耐生物和非生物因素(9]。作为一个例子,水稻基因Ubi1包含空想的。TPSP发现显示的增加耐旱由于海藻糖的增加产量(10]。

最近的进步耐旱

科学家们比较了作物通过测量工作能力通过需水表达式。需水量的线性关系被发现和干燥的大规模生产。发现水效率不受土壤水分的影响。严重的气候,不同的植物物种,土壤矿物的可用性是主要原因之一。已经观察到,C3和C4物种之间的差异有效地突出。测试没有完成物种表现出景天酸代谢。考虑到菠萝的例子有相似的代谢,集中有限公司₂晚上有机酸和使它释放第二天光合作用的过程。在这种机制中,气孔关闭,发现水是守恒的。这允许CAM植物实现节水高于C4植物(11]。数学家和科学家已经解释了概念的水分利用效率或有机物总量的干质量产生的植物通过使用单位的水。

(1)

,D是工厂的质量被认为是干而W或用水的质量。

紫花苜蓿植物利用更少的水比玉米当条件是不利的。经济上,会有更好的选择,增加水的水平改变的力量。干燥的植物主要涉及碳和氧的质量。这些比氢原子重,起源于水解的过程的水在光合作用的过程。蜡状角质层和气孔打开防止损失的水,通过控制打开和关闭的气孔在特定条件。用水还受环境因素影响,如湿度、温度、空气、和有限公司₂浓度。减少大量的湿度,蒸腾速率增加合成(12]。植物与改进抗旱能力,虽然这是一个困难的方法一样的植物需要水基本需要,但它是可能的(13]。改善粮食植物显示耐旱的增加通过测试不同位置和不同的可用性的水通过十字架让最宽容的物种显示缺乏高产条件。但是他们不需要牺牲在适宜的条件下。实验结果表明,可能存在的优势渗透调节不牺牲在优化条件下的产量。深根的重要性也推断出了根深蒂固的树显示多宽容比草小少穿透的根源。在表皮中发挥至关重要的作用的耐受性增加植物的变化研究了植物气孔时双方有关它与表皮层的厚度。蜡在大米的数量小于水稻。在美国上表皮蜡沉积在草要宽容(14]。

分子和生物调控网络

为了应对干旱的交替osmotically活跃的代谢产物在植物基因表达和积累。植物激素脱落酸、氧清除剂自由基过度和特定的伴护蛋白质合成(15]。植物激活一个多样化的网络组成的代谢、防御和生理系统。分子代谢系统包括监管和转录因子、信号蛋白,以及功能基因一起工作。微阵列技术暴露,助教(转录因子),如B-zip MYC, AP2和小块土地,MYB, WRKY控制下游基因的表达(16]。转录激活物提高耐旱基因的表达在干旱通过过度表达。例如在拟南芥蛋白质绑定一个元素反应脱水和CRT绑定因素(DRBP / CRF3)作为催化剂。转录阻遏物顺利地限制或减少某些基因的表达在应力条件。在拟南芥AtMYB60压抑R2R3-MYB的转录调节气孔运动。信号因素信号蛋白磷酸化,磷酸化,钙敏感蛋白质降解,磷脂代谢和许多其他耐旱增强机制。通过信号转导系统信号因素参与各种下游过程(17]。烟草的本构激活增殖kinase3 (MATKKK) NPK1氧化信号级联反应导致热,冷,在转基因植物耐旱和盐度。信号转导系统是一个复杂的系统可以有一个以上的输出信号蛋白。结合函数两种信号级联的AtMPK6 (MKK2-MPK6和MKK4 / MKK5 MPK6)转换和传送各种信号从热,冷和细菌病原体18]。功能基因控制溶质合成和有机化合物合成即兼容。、氨基酸、糖和糖醇如galactinol、甘露醇、第四纪和其他胺。ABA合成植物激素是维持干旱胁迫基因NCED3编码。除了有细胞色素家族基因P45O CYP707A编码ABA 8的羟化酶控制ABA水平在干旱胁迫条件下,种子吸水时。late-embryogenesis丰富(LEA)类的过度的压力反应蛋白质增加脱水耐性通过阻止蛋白质聚合被冻结以及干旱诱导。它的功能类似于护送这对细胞功能(19]。生理系统包括生化在细胞水平上也就是变化。,改变细胞膜的流动性,膨压,相互作用的蛋白质与脂质和其他蛋白质和溶质浓度。避免脱水或容忍脱水控制膨压。这反过来受形态的根源(根的厚度,质量和深度)和发育特征根(压实土壤渗透能力)。表型性状是重要的即使在正常的环境条件而脱水宽容和渗透在干旱胁迫适应只出现。光合活性降低和碳水化合物代谢的变化。Osmo-protectants给国防通过保护和维持膜和细胞的结构和功能组件。活性氧是氧气拾荒者和抗氧化剂。积累甜菜碱在压力条件下保护嗜盐的金属氧化物半导体。季铵、氨基酸、三级锍物质和其他osmoprotectants多元醇。 Polyhydroxy compounds interacts hyrophobically through their hydroxyl group with membrane phospholipids. This interaction stabilizes membrane [20.]。

工程耐旱植物

功能和监管基因直接参与相关的所有压力反应耐旱植物被设计来增强其功能并介绍这些反应干旱non-tolerant植物。拟南芥是一种模式植物研究抗旱,因为完整的基因组序列的可用性,短期代时期,整个转换协议,蛋白质组学数据,微阵列,EST序列标签,各种各样的突变体。潜在目标选择耐旱基因在一个理性的方式。水,寒冷和盐度压力被视为相关(21]。微阵列geneexpression技术主要是用于识别目标基因。基因本体论的Genome-wise响应分析的贡献。由于复杂的自然干旱胁迫响应修改的单一组件或基因是不够的。几个监管和信号因素应该一起操作。Cross-tolerant的本质目标基因可以通过额外的非生物压力反应检查表达式描述实验。基因微阵列实验还确定粘住。上游启动子序列需要知道cis-elements和转录因子。几个数据库为这一目的服务。转录概况不同根和拍摄所以原油选择基因的超表达是不够的。 Drought stress responses are function of tissues specificity and timing and vary widely. It will be beneficial to know about precise transcriptional changes occurring after drought to select and design target [22]。最后机制和站点知道转基因的表达也是必要的。信号分子操纵是一种可再生的尝试但可能导致不利的广泛响应。它是经济操纵stress-activation介导信号组件而不是使用目标基因的超表达。工程APETALAL2转录因子基因使紫花苜蓿(Medicago tranculata)忍受干旱胁迫通过蜡生产(23]。成员R2R3-MYB基因拟南芥AtMYB60 AtMYB61编码转录因子控制气孔运动。突变体拟南芥osm1 / syp61导致受损ABA-mediated气孔开放。工程AtMYB60零突变基因通过减少气孔开放(24]。在拟南芥post-transnationally SRK2C激酶的活化对压力的反应增强了宽容。在转基因植物基因工程SRK2C观察这个活动更多。通过后基因工具转基因结构可以被评估。最近小分子核糖核酸对干旱胁迫的响应被发现和使用成功。甘露糖醇脱氢酶(MtlD)基因在小麦中引入增加耐旱。在烟草植物超表达转基因肌醇甲基转移酶基因(IMTI)起源于冰工厂加强抗旱(25]。

遗传分析和生理的解释

当干旱条件得到满足,植物适应自己表达剩余基因关闭细胞的正常功能和新陈代谢。当水达到极低的水平提高惊人的情况对植物产生大量的蛋白质未定义的函数。许多这样的蛋白质包括de-hydrins热休克蛋白质和储存营养蛋白(26]。有一个巨大的多样性在植物适应过程。这是由于几个环境因素影响植物如盐度、赤字的水,分解动作,热冲击,和低压空气湿度,创造不同类型的干旱。对于各种各样的干旱类型,有许多机制和代谢反应发生在不同级别的组织。许多生理变化,减少在叶的叶面积指数(LAI)由于抑制扩张有助于减少生物量和种子产量增长(减少27)描述了植物如水稻、大豆、大麦迅速转移到成熟阶段和花期干旱的发生。早期采用相变条件往往会导致不育的花粉的植物非常贫穷的植物作物产量。另一个反映生理变化包括公司的涌入速度的变化₂由于蒸腾作用和营养吸收。由于减少蒸腾,光合作用很好地降低以及减少内部有限公司₂叶和减少ATP生产导致减少羧化作用。所有在场的养分在植物细胞需要水有效溶解度和易位的分子。Downregulation植物代谢反应减少了物质Ribulose-1 5-Bisphosphate或RUBP也在羧化作用和光合作用利用有限公司₂为食物。二磷酸核酮糖羧化酶也起着重要的作用在减少内部的高数量有限公司₂和O₂这积累由于气孔关闭毛孔增加photo-respiration的过程。已经观察到有严重降低磷、氮、钾在芽和根的植物由于干旱28]。在干旱环境有许多正在进行的机制;包括生产的活性氧化物种如超氧化物自由基,烷氧基自由基,单氧和过氧化氢。这些自由基导致高的植物细胞氧化损伤破坏蛋白质等生物分子的重视,和脂质。破坏蛋白质和脂质进一步破坏植物细胞的保护功能。取消这些自由基的影响,许多植物释放超氧化物歧化酶、过氧化物、过氧化氢酶、抗坏血酸盐过氧化物酶酶。在一起,这些酶防止损害发生的植物。有很多兼容溶质存在于植物从不打扰细胞膜,植物酶和生物分子即使他们发现超过等分子包括脯氨酸、糖、有机酸、糖醇、甜菜碱或GB。这些分子保护细胞膜和活性氧的酶。甜菜碱的作用是保护酶、膜和维护电子流经的类囊体膜(29日]。的许多基因型植物在干旱制定机制来克服旱灾逃跑。防止极端条件下的干旱的影响,他们开始生产种子和孢子在短期间降雨季节克服灭绝。有些植物有一个导致基因型根可塑性和增加不同的有利根高根和扩散等特性的深度和长度增加的根源。有些植物渗透调节特定基因型,phytohormonal动力学控制,和上升的防御机制对激进分子(30.]。

水通道蛋白和防御性的蛋白质的作用

广泛的机制和分子研究了在抗旱中发挥重要的作用。在压力条件下,植物建立一些新的保护蛋白质热休克蛋白(HSP)和晚期胚胎发生(LEA)丰富的蛋白质。完整的信息关于这些的规定保护蛋白质可以帮助生物增强适应和植物的抗旱能力。非生物胁迫下的一组蛋白质。水,水通道蛋白负责监管的植物。这些水通道蛋白和其他保护蛋白质的功能特性证明他们的非生物应力下的监管的重要性。粮食短缺是一个世界性的问题发生由于非生物压力和高人口。解决这个问题科学家去基因革命,包括转基因方法,遵循绿色革命。农业产量,干旱的一个主要限制。传授作物抗性属性为农业生物技术的植物是一个挑战。 Currently the scientists are transferring one or more genes to achieve this standing goal. Overproduction of the protective genes in transgenic plants not only enhances the drought tolerance in plants but also improve the tolerance against abiotic stress. These genes are responsible either for signaling or activation of some regulatory pathways, or encode some enzymes which involves in the synthesis of structural and functional protectants [31日]。HSP是由植物在压力条件下特别是在应对高温度。在高温下许多蛋白质和酶的构象,变得不正常。热休克保护显示总数的75%可溶性蛋白质体外热变性。在压力条件下,热休克执行分子说法和维持蛋白质结构。有五个保守的家庭医生即。,一半HSP100 HSP70、HSP60 sHSP。其中sHSPs(小热休克蛋白)普遍存在于植物。休克蛋白分子大小等15到30 kDa。sHSPs都是由核基因编码。热休克的防守效果可以支持到陪伴网络行为协调(32]。跨细胞膜渗透后或静水压力梯度水监管是由一个类的蛋白质称为水通道蛋白。水通道蛋白在生理上非常重要的蛋白质,因为他们的能力运输水的地方监管是生理上至关重要。有两个主要子组水通道蛋白。,液泡膜内在蛋白(TIPs)和等离子体膜内在蛋白(pip) [33]。皮普在反式细胞水运输有重要作用,进一步分为PIP1 PIP2。提示,另一方面是参与了胞质之间的水交换和空泡的隔间也协助渗透调节。反义抑制脉冲水通道蛋白在某些植物导致减少压力的耐受能力,这表明水通道蛋白的重要性。在皮普的表达使植物超敏感压力条件(34]。在干旱条件下,转基因植物在表达PIP显示可怜的萌发和生长的野生植物。改进的非生物公差在植物更可取。

干旱宽容和硅的影响

硅是一种高等植物的必需元素,因为没有硅植物生长在一个不规则的方式。无论它的重要性作为一个元素硅也被报告为价值在减轻生物应力非生物压力(35]。因为这些属性的硅酸盐土壤肥料是好调整工厂生产以及减少甲烷气体在水稻农业生产。此外,如果硅可以恢复耐旱的植物其征集也可以帮助缓解灌溉的必要性,因此可以降低盐渍化的领域。硅硅肥料不腐蚀或造成污染,这样是最好的选择对于新兴生态绿色栽培[36]。植物根吸收硅硅酸。这是一个稳定的分子通常存在约0.1到0.6毫米土壤中的浓度在小灵通从1到9不等。硅酸吸收后,然后转向通过木质部拍摄。它已被广泛证实硅提高耐旱植物例如水稻、辣椒、黄瓜。硅也提高了保护膜耐热性力量。干旱是偶尔护送的非凡的温度使用硅可以减轻干旱和高温的破坏37]。

加强营养磷在植物

Vesicular-arbuscular菌根真菌(帮助植物中磷的摄入量)确定增加抗旱。它可以引起植物生长在良好的生长和产量的灌溉条件。改进后的菌根植物在干旱的大小更比non-mycorrhizal植物。低扩散的P在正常植物可以改善土壤的真菌覆盖更大的体积导致损耗之外的扩展区涵盖植物根系的区域。这是通常的增长解释观察到的植物与菌根感染细灌溉土壤P水平较低。菌根真菌降低低P通过根吸收直接进入环境的根源。但当P化肥可菌根真菌是毫无意义的。在自然条件下,土壤水分是很少或经历循环差异,植物生长的菌根真菌不能重复添加p .放大耐旱随后从菌根真菌能帮助植物生长,表明,菌根真菌在干旱条件下比水更重要的是丰富的。

预期的实现

为未来担忧,有必要开发这样的植物基因型有较高的倾向于容忍干旱条件和需要更少的水生产的生物质。有一个伟大的进步的需要基因组学这使转基因植物更宽容的应力条件。研究人员正致力于看到osmoprotectants等各种物质的影响,矿物质,酸,对抗旱植物的诱导生长调节剂。几种方法包括大规模筛查以及繁殖被用于寻找基因变异选择那些耐干旱的植物和其他植物的介绍相同的基因更好的农艺性状(38]。许多不同的策略正在开发干旱诱导的早期开始逃跑,修改植物形态学来帮助植物耐受干旱,和引进抗旱特性更大产量随着水保留系统(39]。虽然难以识别和克隆耐旱基因但通过科学的努力已经观察到C4剂具有较高的光合速率和更好的保水性和高生物量的形成。尤其是当发生内部二氧化碳浓度温度较低,叶子环境是非常高的。在C3植物的情况下,研究人员正在调查在产生pep羧化酶酶的方法提高光合作用即使在干旱条件下更好的粮食产量。已经观察到转基因水稻产生令人满意的pep羧化酶,因此忍受干旱减少通过很低的光合作用的皮重。通过这一点,科学家们现在认为,在生产这种酶可以帮助增强植物的光合作用[40]。

结果与讨论

比例减少植物的产量

在干旱时期,有许多发生在植物代谢变化。许多反应包括气孔关闭,K +和Na +积累和破坏植物细胞膜,不同生产不同的酶包括那些直接参与的酶ATP的形成,和激素的生产。植物激素和其他特殊物质的极大关注包括茁长素、水杨酸的酸,细胞分裂素、脱落酸、赤霉素(图1)。已经观察到干旱的条件,更多的植物籽粒产量减少由于低K +和Na +的积累在植物细胞中,然后注入液泡或被删除的细胞。

角色的各种基因、蛋白质和氨基酸

它描述了许多基因包括β,考克斯TPSP ERA1 CDSP32, p5csf129a,帮助克服干旱和渗透调节。机制和有效性已被描述。除了许多基因产生酶蛋白质减少民国的有一些有用的生物分子,如脯氨酸在努力帮助干旱(表1)。脯氨酸是一种氨基酸释放植物特别是在干旱胁迫。保持低水势的帮助下通过渗透调节脯氨酸。细胞内脯氨酸的水平也有一个广泛的影响气体交换,活动所涉及的酶,如抗氧化剂,水和植物之间的关系。它是编码的基因p5csf129a特殊的酶,这种酶可以帮助您生成脯氨酸量充足。从内部存在的大量脯氨酸在细胞有助于维持膨压。

表1。各种基因和蛋白质的作用在不同的植物。

抗旱性和改进在棕榈油产量

我们需要先进技术的基因和基因组测序,以防止使用的大型农业土地但使用小土地与高产量作物对干旱和疾病和更多的阻力(图2)。油棕的基因组测序的收益率增加到4吨每公顷比其他油料作物平均的0.5吨每公顷和占领大的土地面积。由于作物基因分型发展,植物对干旱导致现在更宽容的人更大的收益。油棕不仅占据更少的区域,也有助于保护生物多样性。

结论

许多环境约束的作物必须承担;土壤干旱,在未来几年将继续增加对严重程度。干旱是一种减少或可用性很低的水的植物在长期困扰增长,发展,水的关系,许多陆生植物的效率。为了克服干旱,植物适应自己不同的生化、生理、形态变化非常复杂。到目前为止许多耐旱植物已经被开发出来,尽管传统育种的局限性。表皮发展,控制气孔开放,基因控制和其他生物和非生物因素控制生产耐旱植物。在进化过程中,某些过程被认为已经进化的植物,现在他们可以宽容的干旱。C crasulaccean酸代谢的光合作用和发展显示水的增加效率。深生根并进一步角质层沉积、育种、转基因作物节水。水是必需的主要由植物代谢活动。植物生理测试显示更好的提高更好的进步发达的植物。改善作物的生物学、气候、植物生理学和化学应该更好的理解的发展耐旱植物。

确认

我们想感谢博士穆罕默德得以帮助我们与所有询盘相关话题讨论和他很好地支持评论大大提高这个手稿。我们也感谢所有本综述论文的审阅人员,为他们伟大的理解,时间和努力他们回顾这手稿。

引用

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