二氧化碳浓度升高促进番茄生长但损害Spodoptera litura性能

文摘

在上个世纪的大气中的二氧化碳浓度增加,未来预计将继续增加。研究二氧化碳浓度升高对昆虫食草动物的影响主要集中在多年生树木,但据悉相对较少的二氧化碳浓度升高对作物的影响,随后在昆虫食草动物。本研究在分析二氧化碳浓度升高对番茄的影响植物生长和烟草卡特彼勒Spodoptera litura(腔上囊)(鳞翅目:科)美联储在番茄植物。我们的研究结果表明,番茄植物的生长参数和营养品质改变了二氧化碳浓度升高;番茄显示增加生物量和国防蛋白质活动和减少叶片含氮量和二次复合内容的变化。此外,美国litura幼虫,美联储在番茄种植的植物,二氧化碳浓度升高,大大减少了增长的性能。总之,二氧化碳浓度升高能很强烈地影响植物和昆虫之间的相互作用和可能对农业生态系统的影响至关重要。

关键字

气候变化、高有限公司₂昆虫、植物化学性能,Spodopteralitura

介绍

气候变化是现在被广泛认为是一个重大的环境问题,影响生物和生态过程。人为排放的增加主要是由化石燃料的燃烧造成大大提升全球有限公司₂浓度(1]。政府间气候变化专门委员会(IPCC)第三次评估报告指出,大气CO₂浓度不断从1750年的280 ppm,显著增加到1990年的367 ppm,预计将在2100年达到550 - 990 ppm (2,3]。

增加大气有限公司₂浓度预计将对植物生理学起到重要作用,化学和形态(4,5]。研究表明,反应的植物生长在一个高有限公司₂浓度通常包括增加植物的生长速率和特点增加叶片碳水化合物的浓度和含氮量下降,从而使得C: N平衡(6,7]。虽然升高的影响有限₂浓度对植物是可变的,植物生长通常表现出增强的光合活动和提高生产率8]。根据生物质生产的阿斯彭橡树和枫树9]。研究表明,高有限公司₂浓度也会影响植物次生化合物的质量和数量(10- - - - - -12]。养分的变化可用性改变胰蛋白酶抑制剂(TI)和多酚氧化酶(PPO)活动在植物13]。先前的研究还表明,植物酚类含量增加时,植物是生长在一个高有限公司₂浓度和酚醛含量的增加对昆虫有负面影响(14,15]。植物化学的变化主要因素决定植物作为食物来源的价值食草昆虫和可能对粮食安全产生至关重要的影响和自然生态系统16]。食植物的昆虫是主要的消费者可以直接改变寄主植物的营养属性(13,16]。植物碳和氮含量的变化已被证明对昆虫食草动物产生重大影响。提升公司的影响₂浓度对昆虫有广泛研究,揭示各种反应在昆虫9]。通常,食植物的昆虫的性能是由低营养质量的负面影响的植物组织在一个高有限公司₂浓度,这些昆虫消耗更多的树叶来弥补营养品质(17,18]。检查现场试验的影响高有限公司₂浓度对植物初级和中级化学在矮橡树社区对食草动物以及影响性能,以增加相对消费率和开发时间和减少相对增长率(19]。

许多研究都集中在提升公司的影响₂浓度对昆虫食草动物,特别是发现落叶树种(9,20.- - - - - -22),温带地区的人们进行了无数次研究[23- - - - - -26]。然而,相对很少有人知道提升公司的影响₂浓度在亚热带作物和随后的昆虫食草动物。本研究的目的是调查的影响高有限公司₂浓度对植物的性能和性能的光化学和亚热带昆虫。

材料和方法

植物

本研究进行了控制温室条件下(温度26±2°C, 16 l: 8 d光周期)从2013年秋到2014年1月。番茄(Lycopersicon esculentum轧机。Var. cerasiforme Dunal Alef。)种子从当地购买种子公司(认识你种子有限公司高雄,台湾),浸泡在温水(50°C)为表面灭菌20分钟。种子被播种在104 -好锅盘(22厘米×14.5厘米)与商业盆栽土壤(已知——你种子有限公司)。这些锅盘被放置在一个温室室在环境或高有限公司₂浓度。三周后种子发芽,幼苗移植到塑料锅(12厘米直径;高度10.5厘米)与土壤。商业合成肥料(50 mL /罐,浓度0.5 g / 1000毫升,N, P, K = 20:20:20 Hyponex)每周添加到每个工厂,和工厂每天浇水。在这个实验中,两个公司₂浓度保持在温室钱伯斯:(i)环境有限公司₂(450±10 ppm,对应于背景大气进入温室室)或(ii)高有限公司₂(900±5 ppm,双重环境有限公司₂浓度)。有限公司₂浓度监测在每个室检查有限公司₂的浓度,每两周检查和数据日志。

三周后移植,番茄植物被用于生物分析。植物生长性能分析、30植物从每个室和收获是随机挑选的。这些植物被削减的下胚轴为鲜重和记录。此外,叶在抽样测量领域。所有的树叶都从每个采样装置被使用剪刀和使用便携式叶面积测量面积计(模型li - 3000 a、LI-COR林肯,东北,美国)。随后,每个采样的地上组织植物放置在一个纸袋,烘干的45°C为2周。每个样品测定的干重。

昆虫

在这项研究中,Spodoptera litura(腔上囊)被用于昆虫幼虫饲养试验。幼虫收集从一个字段在台中,台湾和维持insect-plant互动实验室的国立中兴大学。美国litura鸡蛋被放置在塑料杯(10厘米宽×5.5厘米长),由组织论文孵化。在实验室里,所有与人工喂养幼虫的饮食(27]。幼虫被转移到前30孔托盘单独五龄,饲养至蛹化。蛹消毒使用1.31%漂白剂15分钟,冲洗用水。蛹的羽化之前被放置在塑料杯。成年人都被转移到一个气缸(14厘米宽×21.5厘米长)和美联储与蜂蜜的解决方案修改Yadav et al。27直到他们下蛋。在生物,昆虫被饲养在控制条件下生长室(温度25±1°C, 12 l: 12 d光周期)。

短期喂养试验

昆虫喂养试验,二龄幼虫s litura被分别转移到培养皿(5厘米直径×1厘米高度)第三龄在蜕皮。在饥饿12 h,第三龄幼虫体重。幼虫拥有相似的大小被用于生物分析。总的来说,90幼虫被选中。在这些幼虫,幼虫最初冻结在-20°C 24 h和烘干的45°C 48 h数后的幼虫含水量计算的初始干重幼虫用于生物分析。然后,30植物从高有限公司₂和环境有限公司₂浓度钱伯斯在第六刚割下的树叶(从上面数下胚轴)。每片叶子是放置在一个超小型电子管(2毫升;美国科学专业Inc .,洛迪,CA)和装满水和保鲜膜覆盖保持叶片的水分。剩下的60幼虫被用于昆虫饲养性能试验,并且每个幼虫放入培养皿中(9厘米直径×1.5厘米高度)包含新鲜树叶从各自的公司₂钱伯斯。饲养试验进行了46个h的生长箱(25±1°C, 12 l: 12 d光周期),和所有的幼虫被立即分开。幼虫被冻结在-20°C 24 h和烘干的在45°C 2周获得最终的干重。生长参数计算方法后Waldbauer [28]:相对增长率(RGR) =((昆虫insect-Initial干重)的最后干重/最初的昆虫)干重/持续时间。

化学分析

检测植物收集的树叶在生物化学分析。叶面营养从树叶和防御化合物进行了分析。15植物被用于每个治疗。六叶从每个工厂收集分析防御蛋白胰蛋白酶抑制剂(TI),和多酚氧化酶(PPO)的活动。此外,剩下的树叶收集确定叶片氮、总非结构性碳水化合物(TNC)和总酚类的内容。

TI化验的方法执行Rodriguez-Saona et al。29日]。叶组织是在液态氮和均质Tris-HCl缓冲区(50毫米,pH值7.8),和叶中提取的上层清液离心机在4°C 12000 rpm 20分钟。德州仪器测定,三组(样品、空白和标准)准备。标准设置准备重蒸馏的水,(DDW)中所描述的胰蛋白酶溶液(0.8毫克/毫升,盐酸0.25毫米)(胰蛋白酶;σ),加热2%酪蛋白溶液(100°C和15分钟,10毫米pH值7.6磷酸盐缓冲剂),并在37°C孵化20分钟。样本集与DDW准备,澄清叶提取物,和加热2%酪蛋白溶液在37°C,孵化20分钟。加入胰蛋白酶溶液后,样本集又孵化了20分钟的37°C。空白组与DDW准备,澄清叶提取物,加热2%酪蛋白溶液在37°C,孵化20分钟。增加了额外的DDW和空白组又孵化了37°C。三氯乙酸溶液的反应是停止(柠檬酸、10% w / v H2O)。酶活性计算使用以下方程:[(OD280标准+ OD280空白- OD280样本)/ OD280标准]×100%。PPO活性决定使用六叶的提取物(30.- - - - - -33]。叶样品在液氮和均质研磨缓冲区(pH值7.0 kp)含有7% (w / v) polyvinylpolypyrrolidone)。triton x - 100年10%的解决方案是添加到匀浆,是离心机在4°C 10000 rpm,持续15分钟。上层清液是用来确定PPO活性。牛血清白蛋白作为标准(34]。PPO活动报道ΔOD470分钟−1毫克鲜重−1 (35]。含氮量测定使用micro-Nesslerization技术(36]。树叶是冷冻,冷冻在液态氮,随后磨成粉,然后被酸分解(37]。甘氨酸p-toluenesulfonate(5.665%)被用作氮标准。对全国过渡委员会内容分析,淀粉是首先提取和酶转化为葡萄糖。glucose-peroxidase系统用于4-aminophenazone作为氧气受体(38]。总酚含量测定采用Folin-Ciocalteu法(39]。酚醛树脂与CH3OH提取,然后提取酚类含量是决定使用分光光度计与没食子酸作为标准。平均值和标准误差(SE)对所有化学计算内容。

统计分析

植物生长计算均值和SE(鲜重、干重和叶面积),昆虫性能(增长率)和植物化学成分(PPO、钛、总氮、过渡委员会和总酚含量)。公司的影响₂浓度对幼虫的性能及其使用t检验分析了寄主植物,SAS Windows版本9。美国NC Inc .卡里被用来分析每个治疗的平均值之间的差异。

结果

在这项研究中,提升公司的影响₂番茄植物生长(叶片鲜重、干重和叶面积)进行了分析,结果表明,叶子新鲜和干燥重量高有限公司₂concentration-treated植物高于环境有限公司₂concentration-treated植物(图1,B)。此外,提升公司的叶面积更大₂处理植物(图1 c)。

植物化学结果表明叶片含氮量下降明显与高有限公司₂浓度与环境有限公司₂(图2一个)。相比之下,TNC含量没有明显影响有限公司₂浓度(图2 b)。

植物防御蛋白质分析结果表明,TI活动显著高于高有限公司₂浓度(图3 b)。然而,PPO活性和总酚含量没有显著的提高有限公司₂浓度(图3,C)。

昆虫的性能试验结果表明,s . litura幼虫的表演是公司之间的明显不同₂治疗方法。在幼虫美联储增长率低得多高有限公司₂concentration-treated树叶比在幼虫美联储环境有限公司₂concentration-treated叶(图4)。

讨论

增强植物生长性能的高有限公司₂集中记录了各种农作物,如花生(11),烟草(40),和米饭41]。我们的研究结果表明,番茄植物的生长受到公司的影响₂浓度。番茄植物增长速度在一个高有限公司₂浓度;因此,地上重和叶面积增加在一个高有限公司₂浓度。除了我们的研究中,摩天et al。42有限公司]表明,叶区域敏感₂浓度,表明公司的影响₂集中在叶面积对于推动加强生物质生产是必要的。提高光合作用效率的提升有限公司₂浓度可能增强的生物质生产负责。安斯沃思和罗杰斯(43)表明,高有限公司₂浓度可以提高植物的光合作用效率,降低气孔导度。

除了植物生长性能的变化,我们的研究结果表明,高有限公司₂植物的营养质量浓度引起的变化。主要代谢物的变化内容,降低氮含量和碳含量增加,大大增加了叶C: N比率(11]。过去的研究表明额外的光合作用的产品形成淀粉和糖由于氮供应有限44,45]。虽然在本研究过渡委员会分析的结果显示环境和提升公司之间没有显著差异₂条件。植物化学内容改变后,它可以在食草动物产生重大影响19),含氮量有可能为食草动物性能最基本的组件。因此,增加叶面C: N比率升高有限公司₂可能会限制营养浓度可用性昆虫(46]。关于次级代谢产物酚类化合物,我们的结果表明,叶面酚醛含量没有差异环境和高有限公司₂浓度;然而,Penuelas et al。47对不同的植物物种)显示不同的结果。因此,提升公司的影响₂浓度对叶面酚醛内容是不一致的;进一步的研究需要阐明这些影响。关于植物防御蛋白,我们发现不同的结果,TI活动增加在一个高有限公司₂浓度,但PPO活性没有明显不同。研究表明,钛和PPO可以诱导保护植物免受各种压力条件(48,49]。

叶的化学变化与高有限公司₂浓度会影响性能和食物利用率的食草昆虫。缺氮可能与植物生长的限制和相应增加叶片次生代谢的水平(50]。含氮量通常被认为是最重要的资源是食植物的昆虫;因此,减少含氮量可能影响昆虫的生长性能。我们的研究表明,相对增长率很穷当幼虫联储高有限公司₂对待叶。研究表明,幼虫美联储贫瘠树叶会通过消费更多的树叶(弥补营养需求12]。同样,其他研究显示减少消化率和增长率和增加消费美联储利率和昆虫食草动物的死亡率高有限公司₂对待叶(11,51- - - - - -53]。总之,我们的研究表明,植物在一个高有限公司₂集中了叶的变化,这些植物化学的变化可能会对后续的潜在影响昆虫的食草动物的生长性能。

提升公司的影响₂浓度已报告在几项研究,这些研究大部分都集中在温带森林tree-insect相互作用[7,54- - - - - -58]。然而,对同种作物的反应高有限公司₂在亚热带环境中浓度。我们的研究提供了证据的全球环境变化可能会影响农作物同种,这些证据可以是非常有用的在未来农业生态系统管理。

确认

拨款支持的研究是科学技术部(101 - 2313 b - 005 -032 -MY3),台湾。我们感谢华莱士学术编辑和两个匿名评论者的评论手稿。

引用

1. 所罗门年代等等。由于二氧化碳的排放不可逆转的气候变化。Proc。国家的。学会科学。美国。2009;106:1704 - 1709。
2. 联合国政府间气候变化专门委员会。气候变化:物理科学基础,工作组的贡献我的第五次评估报告政府间气候变化专门委员会,由TF编辑储料器et al .,剑桥大学出版社,英国剑桥。2013年。
3. 米尔。全球气候预测。:所罗门年代,秦D,曼宁M,陈Z,侯爵M, Averyt KB, Tignor M,米勒霍奇金淋巴瘤(Eds)。气候变化。:工作组的贡献我的政府间气候变化专门委员会第四次评估报告。英国剑桥大学出版社、剑桥和纽约,纽约,美国,2007年。
4. Sudderth EA et al .寄主专一性的蚜虫种群回应二氧化碳升高和N增加可用性。水珠。改变医学杂志。2005;11:1997 - 2008。
5. 徐Z et al。二氧化碳升高的影响,变暖和降水变化对植物生长、光合作用和过氧化反应中国北方草原的优势种。足底。2014;239:421 - 435。
6. 罗杰斯et al。叶光合作用和碳水化合物动力学下的大豆种植在整个生命周期自由二氧化碳富集。植物细胞包围。2004;27日:449 - 458。
7. Dermody O et al。影响升高CO2和O3叶损伤和昆虫丰富大豆农业生态系统。Arthropod-Plant交互。2008;2:125 - 135。
8. Owensby CE等生物质生产的高草草原生态系统和物种组成变化后长期暴露在大气中的二氧化碳升高。水珠。改变医学杂志。1999;5:497 - 622。
9. 落叶树木Lindroth RL等。反应大气中的二氧化碳升高:生产力、植物化学、昆虫的性能。生态。1993;74:763 - 777。
10. 尹爱森Cotrufo MF, P和斯科特·a·CO2reduces氮浓度升高的植物组织。水珠。改变医学杂志。1998;4:43-54。
11. Srinivasa RM et al。二氧化碳升高对烟草的影响卡特彼勒Spodopteralitura花生,落花生hypogea。j .昆虫科学。2012;12:1 - 10。
12. Zavala JA等。一个新兴的理解机制管理下的昆虫取食二氧化碳升高。安。启Entomol。2013;58:79 - 97。
13. Cipollini M et al。氮和水处理对叶片的影响化学Horsenettle (Solanumcarolinense),和关系的食草性跳蚤甲虫(Epitrix spp)和烟草天蛾的幼虫(Manducasexta)。j .化学。生态。2002;28日:2377 - 2397。
14. 哈特利SE et al。植物酚类化合物的生物合成是大气中的二氧化碳升高。水珠。改变医学杂志。2000;6:497 - 506。
15. 高F et al。互动的影响二氧化碳升高和棉花品种Gossypiumhirsutum tri-trophic交互,Aphis gossyppii和通廊粳稻。环绕。Entomol。2008;37:29-37。
16. DeLucia呃et al。气候变化:重置同种。植物杂志。2012;160:1677 - 1685。
17. 猎人。大气二氧化碳浓度升高对insect-plant交互作用的影响。阿格利司。对。Entomol。2001;3:153 - 159。
18. Lindroth RL等。高二氧化碳和臭氧的后果在颤抖的阿斯彭叶化学成分和动力学(Populustremuloides)和纸皮桦(Betulapapyrifera)。环绕。Pollut。2001;115:395 - 404。
19. 阶梯P和Cornelissen t升高的二氧化碳(CO2)是如何影响plant-herbivore交互?田间试验和荟萃分析CO2-mediated改变植物化学和食草动物的性能。水珠。改变医学杂志。2007;13:1823 - 1842。
20. 柯蒂斯PS和王x的荟萃分析二氧化碳升高对木本植物的影响质量,形式和生理学。环境科学,1998;113:299 - 313。
21. Amthor JS。陆生高等植物应对大气中二氧化碳的增加与全球碳循环。水珠。改变医学杂志。1995;1:243 - 274。
22. 埃尔斯沃思DS et al。二氧化碳升高影响光合反应在树冠松树和subcanopy落叶树在10年内:合成从公爵的脸。水珠。改变医学杂志。2012;18:223 - 242。
23. Lukac M et al。全球气候变化和树营养:二氧化碳和温度升高的影响。树杂志。2010;30:1209 - 1220。
24. 沃伦JM et al。二氧化碳升高提高叶衰老在极端干旱温带森林。树杂志。2011;31日:117 - 130。
25. Zeppel MJB et al .互动的影响二氧化碳升高和干旱在桉树saligna夜间水通量。树杂志。2011;31日:932 - 944。
26. Zeppel MJB et al .夜间气孔导度反应[CO2]上升,温度和干旱。新植醇。2012;193:929 - 938。
27. Yadav J et al。空间变化在萝卜叶的化学物质(Raphanussativus)植物及其对性能的影响Spodopteralitura。环绕。Entomol。2010;39:1990 - 1996。
28. Waldbauer GP。食物的消耗和利用昆虫。昆虫杂志。1968;5:229 - 288。
29. Rodriguez-Saona C et al。诱导植物对多种破坏程序的响应:微分对食草动物及其天敌的影响。环境科学,2005;143:566 - 577。
30. 泰勒JS et al。外源性酸盐模拟昆虫在番茄植物受伤(Lycopersiconesculentum)在实验室和现场。j .化学。Ecol.1996;22日:1767 - 1781。
31. 莫兰PJ。Plant-mediated昆虫和真菌植物病原体之间的相互作用和植物化学物质的作用对感染的反应。环境科学,1998;115:523 - 530。
32. 坚固的MJ et al。信号交互病原体和昆虫攻击:系统性plant-mediated病原体和食草动物之间的相互作用的番茄,Lycopersiconesculentum。杂志。摩尔。植物病理学研究。1999;54:115 - 130。
33. 林L et al。Helicoverpaarmigera番茄以前感染的反应由h . armigera ToMV或损坏。j .化学。生态。2008;34:353 - 361。
34. 布拉德福德毫米。一个快速和敏感的方法定量的微克量的蛋白质利用的原则protein-dye绑定。肛交。物化学,1976;72:248 - 254。
35. 瑞安JD et al .酚氧化酶活动Solanumberthaultii腺毛状体。Phytochem。1982;21日:1885 - 1887。
36. 朗CA。简单的微量测定凯氏氮的生物材料。肛交。化学1958;30:1692 - 1694。
37. 帕金森JA和艾伦。湿法氧化过程适用于测定氮和矿质营养的生物材料。Commun。土壤科学。植物肛门。1975;6:1 - 11。
38. 赛HS和Wratten n .硫代葡萄糖酸盐总量的定量测定油菜籽和消化。j .采用AOAC公认的。1987;70:141 - 145。
39. Velioglu YS et al。抗氧化活性和总酚醛树脂在选择水果、蔬菜和谷物产品。j·阿格利司。食品化学,1998;46:4113 - 4117。
40. 坎贝尔CD et al。估计全植物的二氧化碳补偿点的烟草(Nicotianatabacum l .)。水珠。改变医学杂志。2005;11:1956 - 1967。
41. 程W et al。交互二氧化碳和夜间温度的升高对水稻生长和产量。阿格利司。对。Meteorol。2009;149:51-58。
42. 摩天R et al。叶面积在杨树刺激自由空气二氧化碳浓缩(POPFACE),通过增加细胞扩张和生产。植物细胞包围。2001;24:305 - 315。
43. 安斯沃思EA和罗杰斯a .光合作用的响应和气孔导度上升[CO2]:机制和环境相互作用。植物细胞包围。2007;30:258 - 270。
44. 芬恩GA和布朗佤邦。大气中的二氧化碳浓缩对经济增长的影响,非结构碳水化合物含量,在大豆根瘤活动。植物杂志。1982;69:327 - 331。
45. Yelle et al。适应两个番茄品种高大气中的二氧化碳。植物杂志。1989;90:1465 - 1472。
46. Coviella CE、Stipanovic RD和Trumble JT。植物配置防御化合物:升高的二氧化碳和氮气在转基因棉花植物之间的相互作用。j . Exp。机器人。2002;53:323 - 331。
47. Penuelas J等。各种反应的植物酚浓度二氧化碳浓缩。j . Exp。机器人。1996;47:1463 - 1467。
48. Koiwa H et al。调节蛋白酶抑制剂和植物防御。植物科学的趋势。1997;2:379 - 384。
49. 范大坝NM et al。个体发生限制系统性Nicotianaattenuata蛋白酶抑制剂反应。j .化学。生态。2001;27日:547 - 568。
50. 自耕农毫米和自耕农CL。操纵次生代谢在植物细胞培养。新植醇。1996;134:553 - 569。
51. 布鲁克斯GL和维特克简森-巴顿。反应的多个代Gastrophysaviridula, Rumexobtusifolius喂养,二氧化碳升高。水珠。改变医学杂志。1998;4:63 - 75。
52. Schaedler M et al。二氧化碳升高的交互影响,养分有效性多面手无脊椎食草动物和植物物种。水珠。Chang医学杂志。2007;13:1005 - 1015。
53. 太阳YC et al。二氧化碳升高和植物基因型对相互作用的影响棉花、蚜虫和拟寄生物。昆虫科学。2011;18:451 - 461。
54. 威廉姆斯RS et al。二氧化碳升高的影响,土壤养分水平,年龄对两代人的表现和树叶Neodiprionlecontei(膜翅目:松叶蜂科)喂养火炬松。环绕。Entomol。1997;26日:1312 - 1322。
55. 罗斯et al。丰富大气中的二氧化碳和落叶:对树化学和昆虫的性能的影响。水珠。改变医学杂志。1998;4:419 - 430。
56. 威廉姆斯RS et al。发展舞毒蛾幼虫吃红色枫树苗二氧化碳和温度升高。环境科学,2003;137:114 - 122。
57. Knepp RG et al .二氧化碳升高降低叶昆虫食草动物在森林群落的影响。新植醇。2005;167:207 - 218。
58. Valkama E et al。高O3的影响,孤独和结合二氧化碳升高,树叶上化学和昆虫食草动物性能:一个荟萃分析。水珠。改变医学杂志。2007;13:184 - 201。