基因转移技术生产重组蓝藻

摘要

为了破译遗传信息，分子生物学装备了新的工具，用于改进和重建生物的进化和分类学。分子方法的应用蓝藻，是研究脚的基因型关系。综述了大分子和化学分类学技术的实用性，并对它们的实用性进行了推测。采用基于16Sr RNA序列分析的蓝藻系统发育方案解决了存在争议的分类问题。形态学特征和简单的检测方法与分类目的的基因型组相一致是必不可少的。基因工程已被证明是改善蓝藻各种代谢产物的重要工具。它还有助于蓝藻的遗传育种，以获得高产菌株。分子生物学方面也可以应用于工程蓝藻在生物燃料生产领域的增强。对于蓝藻的生物技术应用，遗传工具是至关重要的。

关键字

蓝细菌;基因工程;向量

简介

蓝藻是最典型的生物，它们的能量来自含氧光合作用，用于生长和发育。它们在单个原核细胞中独特地容纳了光合电子传递链和呼吸电子传递链[1］．此外，蓝藻也具有固氮能力[2-4这些产氧光养生物通常被称为生物能量的“非正超”生物。为了生长和增殖，它们利用水、阳光、大气和稀少的矿物质来满足它们的需要。蓝藻进入非光合真核生物的稳定调节是人类进化史上的一个里程碑进化所有其他产氧光合生物。在进化过程中，内共生发生过一次，补充了叶绿体的起源[5，6］．这是大量使用蓝藻来思考光合作用基本过程和其他光合复合体结构的基本教条原因[7-11］．蓝藻是生长迅速的原核生物，可以很容易地进行基因改造。藻青菌集胞藻属sp．pcc6803基因组测序[12，为光合作用及其相关过程的研究提供了一种模式生物。如果没有辅助突变实验的技术和遗传工具的介入，这是不可能的。为了分析蓝藻生理和发育的各个方面，在发育遗传系统方面进行了大量的研究。转化，电穿孔和共轭系统维持明显基因在不同的蓝藻中转移菌株．为早熟研究蓝藻的光合作用、固氮、杂囊发育和代谢、基因转移、混合遗赠基因克隆和灭活这些独特而重要的原核微生物。大约在十年前，蓝藻的第一个共轭系统被描述出来。有许多复杂的基因转移技术被开发出来，蓝藻质粒被分离，载体被构建，第一个蓝藻基因被克隆。对于蓝藻的遗传分析，到20世纪80年代末，组装成强大而复杂的系统的成分已经准备就绪。在过去的几年里，许多优秀的评论雷竞技苹果下载描述了蓝藻遗传系统的许多方面的进展[13-18]，并有几篇文章回顾和描述了这些方法[19-25］．由[编译的广泛表格14，26，27]提供了有关菌株名称、限制性内切酶、蓝藻质粒和克隆载体的宝贵信息。此外，多个实验室正在探索蓝藻在制氢或生物燃料生产方面的生物技术针对性[28-30.]或利用蓝藻中有趣的色素或生物活性化合物[31，32］．转座子报告基因可以同时抑制基因和报告中断基因的表达，为环境调控基因的鉴定提供了有力的工具。脉冲场凝胶电泳技术，结合使用克隆蓝藻基因和转座子标记作为探针的Southern杂交分析，已经允许构建蓝藻染色体的第一张详细地图。由于现有的数据涉及许多其他蓝藻细菌的遗传操作系统-单细胞和丝状菌株-是巨大的，这篇综述集中在目前的艺术状态和潜在的应用。

光合微生物

光合微生物能够产生多种形式的可再生生化产物。蓝藻和一些微藻被认为具有光合作用，许多潜在的应用包括生物质(食物补充剂和水产养殖饲料)，环境应用(生物燃料，废水处理，CO₂软化)、高价值产品的生产(色素、多不饱和脂肪酸、维生素)[33-37］．这些光合微生物促进了对稳定、高效和经济的过程的需求，并提供了稳定的质量产品。蓝藻是光合生物，利用太阳的能量，H₂O和CO₂合成它们的能量储存化合物，即碳水化合物、脂类和蛋白质。这些储能组件来自一个潜在的原料，可以转化为生物能源。蓝藻的主要前体只有阳光、二氧化碳、水和微量物质营养物质对于生长，消除碳源和复杂生长介质的成本。阳光是地球上最没有异议的、最便宜的资源，利用蓝藻生产有利可图的产品和太阳能生物燃料，为合成过程提供了一条青翠的道路。蓝藻具有光合作用能力，具有比植物更高的光合作用和生物量产量，可将高达3-9%的太阳能转化为生物量，以比较玉米、甘蔗等作物达到的≤0.25-3% [38］．随着蓝藻需求的增加，连续生产系统引起了人们的兴趣，根据许多作者的说法，这些系统是最可行和最成功的大规模生产光合微生物的系统，主要是由于减少了劳动力成本，更低的投资，运营成本和减少了无利可图的时期[39-45］．蓝藻是古老的自养生物，负责增加氧气和CO的水平₂减缓地球大气的影响，因为它们与高等植物和绿藻叶绿体有许多相似之处，但在生物合成方面有所不同[46-50］．蓝藻贮存糖原而不是淀粉[51-53]在应激条件下，它们从乙酰COA中积累聚羟基丁酸[54］．蓝藻对生物能量的兴趣在专注于光合作用、生长系统的基因工程和代谢途径的研究团体中越来越受欢迎[55-62］．一种前卫的蓝藻培养系统已被开发用于扩大实践和菌株表征[54］．蓝藻包括单细胞和丝状，形状从球形、椭圆形、梭形、杆状到不规则不等[63］．电池尺寸范围为0.5 μm ~ 60 μm。革兰氏阴性有一个肽聚糖细胞壁夹在细胞质和外膜之间[64］．蓝藻，一种原核生物没有核膜或真正的核，而是有一个类核。细胞质中含有称为类囊体的光合装置，类囊体中含有藻胆体[65］．蓝藻是域细菌中唯一具有产氧光合作用能力的成员。它们具有两个光系统(PSI和PSII)的光合装置，每个光系统都有一个独特的反应中心(RC)和叶绿素a (Chl a)，以及藻胆体，由藻胆素共价结合到藻胆蛋白作为特殊的光收集系统组成。与蓝藻菌不同的是，许多原叶绿素含有Chl a和Chl b，而缺乏藻胆素[66，67]和蓝藻Acayocholris滨用Chl d收集远红光，在微小的珊瑚礁无脊椎动物下进行光合作用[68］．大部分蓝藻进行固氮[69］．许多丝状(但也有一些单细胞)蓝藻在光的引导下进行滑行运动，即趋光性[70-73］．蓝藻是单系的，但在形态和生理上是多样化的。它们是地球上最早的生物之一，在大气氧气的形成中发挥了关键作用[74，75］．蓝藻在地球上的早期出现已从分子系统发育分析中得出结论[67，76-78]大气氧气上升的研究[79]和微古生物学研究[80-82］．近年来的研究表明，蓝藻的产氧光合作用起源于距今约23.4亿年(Ma)。可以推测，单光系统的无氧光合作用是双光系统的富氧光合作用的前身。三种主要的细菌谱系(放线菌属、球菌属和蓝藻属)促成了早期的土地殖民[83］．地质和地球化学数据分析表明，蓝藻或其祖先起源于太古宙，约2700 Ma。氧化光合作用开始后，氧含量的增加仍然很低，约为10⁵相当于现在大气水平的大约4亿年[84］．（图1）.

基因转移的需要

蓝藻拥有产生生物氢的基因，这是一种预先设想的替代能源[85］．蓝藻是一种很有前途的生物，可以通过基因工程生产生物燃料(乙醇)，以减少对耗尽的化石燃料储备的依赖[62］．它们还通过表达杀虫蛋白来控制蚊媒疾病芽孢杆菌。israelensis(发言)86］．为了以一种环保的方式从蓝藻中获得总体的胜利利益，对菌株的遗传操纵的接受性是必要的，这涉及到活细胞中的基因转移(转化)，染色体和质粒转化在蓝藻中都是可能的[87］．快速增长的需求和开发生物能源的蓝藻和有利可图的生产化妆品和药品从蓝藻的天然产物，蓝藻的基因工程磁化推动了重视克服生物质工业应用中的问题[88]以改变高价值产品的代谢途径[89]，在合成生物学领域为人工光自养生物构建生物砖[90，91］．

基因工程微生物的优势

在氮剥夺期间，一个糖原缺乏的突变体，集胞藻属6803 (ADP-葡萄糖焦磷酸化酶敲除)分泌丙酮酸和α-酮戊二酸。这些糖和有机酸被转化为用于生物燃料的酒精[92，93］．从转基因蓝藻中输出蔗糖、葡萄糖、果糖、糖基甘油酸和乳酸也已实现[94-97］．从光照和养分可利用性到盐度、温度和pH值的控制参数可用于找到最大的生产力，以特定的倍增率暂停细胞或确定在许多其他应用下的应激下细胞活力的极限[98-One hundred.］．本文描述了植物TPS在光合微生物中的异源表达集胞藻属sp. PCC 6803的转换国内外葛根蒙大拿异戊二烯合成酶基因[101］．以4 μg异戊二烯L为原料合成了挥发性半萜化合物异戊二烯(C5H8)^－1h^－1［102相似的结果出现在集胞藻属用β-石竹烯合酶成功转化Aretemisia青蒿［103]和β-phellandrene合成酶Lavandular angustfolia［104]使倍半萜烯β-香菇烯和单萜烯β-香菇烯积累。三种TPSs均通过双同源重组被克隆到聚囊藻基因组psbA2位点，表达均轻依赖[101］．近年来，基因的表达在聚球藻属sp．利用人碳酸酐酶基因caII检测CO，获得PCC 7942菌株₂集中机制[105]用大肠杆菌和人超氧化物歧化酶基因研究氧化应激[106，107),大肠杆菌Pet基因用于增加盐胁迫抗性[108]和用于培育生物杀虫宿主的芽孢杆菌杀幼虫基因[109，110]在聚球菌中以高水平表达，以产生可触及的表型。基因pdc和adh来自发酵单胞菌属mobilis被克隆到穿梭载体并转化成聚球藻属sp.菌株PCC 7942，在培养基中积累了大量的乙醇[111］．蓝藻的乙醇产量显著增加[112，113］．许多酶在转移到蓝藻细菌时表现出较低的活性，导致产量有限[114，115］．为减轻温室气体的问题，已提出藻类循环利用氮的可再生策略[116］．设计大气固氮蓝藻菌株作为生产系统的可能性有待仔细研究(表1) [117，118］．

表1:由蓝藻产生的生物产物

向量

许多常见的基于pBR322的克隆载体，即pUC7和p-Bluescript之外的pUC系列载体)已经失去了oriT(bom)站点，不能用于动词的词形变化；然而，质粒具有多种有用的特征，可用于偶联Anabena sp．其他蓝藻也被创造出来[87，119，120，121］．没有证据表明大多数大肠杆菌复制子在蓝藻中起作用。然而，IncQ质粒(pKT210或pKT230) [122]在被广域寄主偶联质粒RP4动员后，可转移到一些蓝藻中并在其中复制[123-125］．一种基于pBR325的可移动质粒，含有IncP质粒的oriT，已被泄露用于转移和复制织线藻属boryanum菌株utex594 (表2 - 3) [126］．

表2:蓝细菌产生不同的活性

表3:蓝藻的生物降解、修复及吸收活性

表达式向量和穿梭向量

基于λ调控信号的首个蓝藻表达载体pFC1，可在S.7942中提供温控基因表达[127]或S.6803 [128和词形变化质粒RSF1010 [129]，便于在集胞藻属sp．菌株PCC6803和PCC6714或聚球藻属sp．菌株PCC7942和PCC6301 [130］．pMB13是pFC1的有效替代载体，可产生不稳定的蛋白质。这些向量用在在活的有机体内蓝藻的研究[131］．复制穿梭载体包括两个复制子:一个允许复制质粒大肠杆菌并且允许在宿主菌株中复制。这些载体已被克隆成一个可移动的大肠杆菌质粒，即具有oriTsite的质粒，包括复制所需基因的蓝藻质粒的一段。利用单细胞蓝藻质粒构建了多种用于转化的穿梭载体。这些质粒通常缺乏或it，因此不能被动员[16，20.]然而，可在几种单细胞或丝状蓝藻中复制的可移动穿梭载体是可用的[16，20.，119，132-134］．载体包括来自pDU1的复制源，来自的质粒念珠藻属sp. strain PCC 7524 [135-137]允许在几种蓝藻菌株中进行自主复制[87，119，138，139］．

报告基因和标记基因

转化外源基因的稳定性、表达效率和转化频率受到报告基因的限制。它也被用来确定表达的蛋白质及其在转化细胞中的位置。GUS和lacZ是藻类转化中广泛使用的报告基因。报告标记基因包括显色标记、荧光标记和生物发光标记。GUS (β-葡糖苷酸酶基因大肠杆菌)系统，该系统产生一种可在极低水平检测到的含氟产品。报告基因lacZ和luc在答:cylindrica而且集胞藻属sp．携带lacZ基因的蓝藻菌落产生蓝色，即与野生型绿色菌落有很好的区别。这些大肠杆菌推广者很受认可答:cylindrica而且集胞藻属sp。140］．有效的选择标记基因是区分成功转化细胞和转化细胞的重要手段。可选择的标记包括两类，高等植物抗生素基因是藻类转化子选择中常用的一类。另一种是代谢突变体的同源互补，用于叶绿体转化。微藻中可选择标记的列表已在过去的综述中汇编[雷竞技苹果下载141-143］．由于生物安全中存在“射击比赛”，必须努力进行替代标记和规范标记自由选择[144］．

基因转移技术模式

动词的词形变化

结合，这是DNA转移介导的细胞间的接触，是基于动员DNA从一个细菌到另一个细菌由一个宽宿主范围的结合质粒。雷竞技网页版偶联法一直是丝状蓝藻中基因转移的首选方法，但也适用于单细胞蓝藻[119，123，125］．方法，首先描述[119]并已被广泛审查[19-20.，145］．三种质粒在DNA共轭转移到蓝藻中一直被关注。要转移到蓝藻宿主的质粒(载体质粒)必须有一个称为bom或oriT的位点，在转移之前被酶(mob产物)切割。切割酶通常在反式中由同一供体细胞中的第二个辅助质粒产生。

缺口链通过第三个提供的转移(tra)基因产物从供体细胞动员到受体细胞，动员质粒可以保持在与其他两个质粒相同的供体细胞中，也可以转移到单独的供体细胞中大肠杆菌在结合过程中包含货物质粒和辅助质粒的细胞对细胞。在一个菌株中维持多个质粒需要质粒是兼容的，即它们具有不同的复制子。在三亲本交配中，偶联质粒在一个大肠杆菌菌株、货物和辅助质粒在第二个菌株中，第三个伙伴是受体蓝藻细胞。供体DNA可能以单链DNA的形式转移;宿主细胞可能在转移过程中立即合成一条新的链。如果质粒具有在受体细胞中起作用的复制子，则转移的质粒可以再循环和复制。所转移的DNA也可以在受体细胞的染色体或另一个质粒中与同源DNA重组。虽然转化也被用于操纵丝状菌株，但如今，偶联是遗传操纵蓝藻的主要方法[119，146，147］．此外，偶联常用于单细胞蓝藻的遗传操作(图2) [148，149］．

转换

转化，这是自由的DNA转移到细胞，首先被描述为聚球藻属sp．菌株PCC 7943 [150］．许多年前和今天仍然是单细胞蓝藻基因转移的主要手段。转型已全面总结[15，151]而研究方法亦已详细描述[152，153］．除了原始的可转化菌株，两个近亲，聚球藻属sp．菌株PCC6301 [154),聚球藻属sp．菌株PCC 7942 [155，也是可以改变的。这三种菌株在基因上非常相似[156-157];然而，更详细地研究了转换聚球藻属sp．菌株PCC 7942，因为它是高度可转化的[154］．细菌聚球藻属sp．自从PCC 6803的基因组序列被[158］．这是第一个完整的光合生物基因组序列，不仅提高了蓝藻的遗传学和生理学水平，而且提高了光合作用的研究水平。作为集胞藻属sp．PCC 6803能够在受损光系统I和II的葡萄糖上混养生长，几个实验室在上世纪80年代开始使用这种生物体来研究光合作用[159-162］．

蓝藻的转化机制尚不清楚;然而，这些单细胞菌株中的大多数是天然的，其机制可能与其他可转化细菌具有某些特殊性[151］．一种可以诱导转化的菌株是集胞藻属sp．菌株PCC 6308，需要CaCl₂能力治疗。异源DNA与同源DNA竞争吸收的能力聚球藻属sp．菌株PCC 7942 [154]在聚球藻属sp．菌株PCC 7002 [163]可能暗示了一种类似于可转化革兰氏阳性异养细菌的机制。蓝藻在生长的所有阶段都能胜任[150，164，165]然而，细胞通常在指数生长中后期发生转化[151］．转化依赖于DNA浓度;浓度低至1.0 μg.ml时，具有单次饱和动力学^－1在聚球藻属sp．最高可达50 μg.ml^－1在集胞藻属sp．菌株PCC 6803 [151，164，165］．在同一菌株下，不同实验间的转化频率不同，典型值为103 ~ 105 μg^－1DNA的[151］．Tfp与天然能力(指细菌吸收细胞外dna的能力)之间的功能联系的明确迹象首先由[166]和后来的[167］．许多显示Tfp的细菌确实是自然可转化的[168]而这种能力通常依赖于完整的皮胞结构，在某些情况下，转化需要Tfp组装因子而不是毛胞结构本身[169］．对于表面呈现Tfp的自然转化细菌，这些附属物的存在似乎与能力有关[166，170-172］．吉原等人。[172表明IV型菌毛在单细胞蓝藻的自然能力中起着基本作用。pilB1的基因产物具有NTPase活性，被认为是一种毛的延伸马达，是毛的组装所不可缺少的(图3) [173，174］．

电穿孔

电穿孔也被用于转化几种蓝藻，铜绿微囊藻，长热吸虫英国石油公司^－1或丝状蓝藻[175, 176]。电穿孔已被用于将DNA引入动物细胞，植物细胞和许多细菌，包括几种蓝藻。复制质粒电穿孔的最佳条件Anabena nidulans sp．菌株M-131场强为8 Kv cm^－1时间常数是5毫秒^－1［175］．就像偶联一样，DNA的限制是一个重大问题;单个未修改的AvaII站点将使转换效率降低约100倍[175］．

与共轭法相比，电穿孔法有一些优点:大肠杆菌细胞不会污染转化子;缺乏bom位点的病媒可以作为供体;而电穿孔只需要DNA和洗净的宿主细胞。使供体DNA甲基化的能力在体外，产生线性质粒用于转移(在整合到染色体后只产生双重组体)和使用染色体DNA作为供体是电穿孔技术尚未探索的潜在优势(图4）.

基因工程的应用

基因工程提供了预测资产，并允许在单一事件中引入大量不同的理想基因，从而节省时间。第一份转基因植物报告[177]已经加速并用于作物改良的实际目的。植物基因工程实践主要涉及细胞生物学和分子生物学两大重要技术。芽孢杆菌thureingenesis占据全球生物农药领先地位，约占生物农药销售额的90% [178］．甘薯基因编码、转基因烟草胰蛋白酶抑制剂基因编码导致斜纹夜蛾幼虫严重生长迟缓[179］．通过基因工程生产的甘露醇、果聚糖、脯氨酸、海藻糖、水杨醇等渗透性物质可增加抗旱性，但这些渗透性物质的保护机制尚未发现[180]。转基因烟草对盐胁迫和干旱的耐受性由于冰植物(Mesembryanthemum crystinum)肌醇甲基转移酶基因(IMT1)的过表达而增加，而甲基化形式的肌醇，D-ononitol [181］．甘露醇是高等植物和许多藻类的光合产物，主要通过渗透调节来增强对缺水的耐受性[182］．引入甘露醇脱氢酶(mtlD)可提高小麦的耐水分胁迫能力[183］．基因atgols1和AtGolS2由于半乳糖醇和棉子糖的积累而表现出耐旱性，这两种物质在拟南芥植物中具有渗透保护作用[184］．细菌果聚糖基因在甜菜和烟草植株中进行了工程改造[185，186］．许多作物都是转基因作物，这涉及到抗虫、抗植物病原体和抗除草剂，还涉及到慢熟、无籽果实和增加甜度(表3)[187］．大豆、马铃薯、棉花、玉米和油菜籽是转基因作物中面积最大的[188，189］．将Adh和Pdc基因引入毛状根拟南芥改善低氧环境[190］．用基因工程生产脂肪醇大肠杆菌通过脂肪酰基Co-A还原酶从霍霍巴[191]，鼠标[192),拟南芥［193］．通过使用代谢工程大肠杆菌菌株产生1.6毫克玉米黄质/克干重[194］．许多抗生素抗性基因被成功地用于微藻转化基因的选择，包括氯霉素[195]、潮霉素[196]、大观霉素[197，198]、链霉素[198]、巴洛霉素[199，200-256］．生物技术的重要性水绵，产生生物活性物质(表2）.

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