e-ISSN: 2321-6190 p-ISSN: 2347-2294
部门动物学,印度查谟和克什米尔的斯利那加,伊斯兰科学和商业学院(自治)
收到日期:14/12/2016接受日期:24/03/2017发表日期:26/03/2017
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寄生蠕虫是世界范围内的一个主要制约因素,通过对牲畜的有害影响影响粮食安全和收入。一些致病物种,如扭曲Haemonchus conortus和片形吸虫(片形吸虫),在其复杂的生命周期中,有很大一部分是卵、幼虫等,在牧场上,因此直接受到改变的影响气候条件。气候这些变化导致了寄生虫传播动态的改变,疾病在原始种群中的传播,增加了宿主转换的可能性,并加剧了家畜某些寄生虫疾病的影响。蠕虫与宿主和环境之间的生物学属性直接(蠕虫的分布)和间接(气候变化/变暖对宿主(范围和数量)的影响)。此外,全球气候变化改变了寄生虫流行病学因此,当前管理和控制策略的有效性。尽管有所有已知的和假设的假设,气候变化对寄生虫-宿主相互作用的后果很难预测。本文旨在综述气候变化对寄主寄生的影响,并探讨如何更好地将寄主生理和寄主生态相结合,以理解和预测气候与寄主相互作用的结果和寄主寄生动态。这篇综述将有助于今后在这一重要的跨学科方法上研究寄生虫的生态方面,以及那些正在探索研究环境质量和气候变化与寄生虫寄生之间相互关系的新方法的人。
气候变化,流行病学,自由生活阶段,蠕虫,蠕虫
寄生虫学一直是一门对寄生虫的进化、生命周期、病理和人类及其牲畜主要疾病控制的纯学术研究取得进展的学科[1]。畜牧业生产占全球农业GDP的40%,为全球13亿人提供就业,为全球10亿人创造生计。畜牧业本身被视为全球的主要贡献者环境问题——占全球温室气体的18% [2]。寄生蠕虫是全球畜牧业的主要制约因素,并通过对畜牧业的有害影响影响粮食安全和收入,而畜牧业是农业的一个重要部门[3.]。寄生虫对畜牧业的有害影响及其对气候条件的依赖,对其长期威胁的预测动物健康由于近来气候变化(气候变暖)已引起寄生虫学家的注意[4]。蠕虫与宿主和环境之间的生物学属性受到气候变化/变暖的直接(蠕虫的分布)和间接(对宿主的影响(范围和数量))影响。确定长期气候变化将如何影响某些寄生虫疾病的分布,并预测对牲畜中寄生虫疾病的重要影响,似乎是一项艰巨的任务。
虽然气候对牲畜蠕虫自由生活阶段的发育和死亡率的影响已得到广泛研究,因此,气候变化可能会影响寄生虫的传播,但发表的证据很少[5,6]。寄生生物体积更小,更聪明,更谨慎,比它们的宿主更好地适应和适应环境(更复杂),气候变异性的增加使寄生虫更容易感染它们的宿主。在不可预测的温度波动后,温血动物也比冷血动物更不容易受到蠕虫的影响。例如,成年片吸虫(肝吸虫)寄生虫,由于它们在环境中有幼虫阶段和中间宿主,已被发现受气候变化的影响很大。因此,与气候模式的变化相一致,大多数主要牲畜蠕虫的流行率、季节性和地理分布的平行变化是明显的,特别是Haemonchus spp.、Teladorsagia spp.、Nematodirusspp。小束spp。,Paraphistomum由于自由生活期的生存和发育主要受温度和湿度的影响[7]。因此,随着温度的升高,蠕虫的传播率、流行率、强度和致病性都有望增加,但仅限于发育和获得的程度免疫力蠕虫的宿主。
基于上述背景,本文对气候变化对畜牧业寄生虫-宿主动力学影响的最新进展进行了合理的梳理,并通过一些实例说明了重点,解释了基于世界不同气候带的各种研究的某些案例研究和假设。这样的综述永远不可能是全面的,因此,这篇综述是关于气候变化/变暖对寄生虫寄生的影响的一般描述,不包括任何特定的寄生虫,而是集中于牲畜的一般寄生虫(寄生虫)。本文的目的是综述气候变暖对寄生虫寄生的影响,并了解和预测气候变暖和寄主-寄生虫相互作用的结果。这篇综述将有助于今后在这一重要的跨学科方法上研究寄生虫的生态方面,以及那些正在探索研究环境质量和气候变化与寄生虫寄生之间相互关系的新方法的人。为了证明在这篇综述中设定的目标是正确的,并对综述的文本进行简洁而难以捉摸的描述,本文在以下小标题下完成:
1.气候变化将如何影响牲畜的蠕虫及其流行病学?
2.气候变化将如何影响寄生虫-宿主动态?
3.我们能预测气候变化对家畜寄生虫的影响吗?
4.总结假设和未来工作
1.气候变化将如何影响牲畜的蠕虫及其流行病学?
本文这一部分的目的是讨论气候变化在寄生虫病的当前模式中对蠕虫的可能作用。世界气候正在发生变化,在过去几十年里,平均气温普遍升高,牧草生长季节延长。这些变化可能对家畜蠕虫的流行病学产生影响,因为它有可能直接影响它们在环境中的自由生活阶段和/或它们的中间宿主或病媒[8,9]。经济上重要的蠕虫将受到更大的影响Nematodirus打脚,Teladorsagia circumcincta、扭曲血吸血虫、肝片吸虫、paramphstomum属[7]。
气候变化现在是一个公认的事实,气候条件调节寄生的程度和强度的能力很久以前就为人所知[9]。气候变化可能会导致对许多寄生虫越来越有利的环境条件,但绝对不会对所有的家畜寄生虫有利。然而,关于气候对寄生虫寄生的影响的预测往往无法解释宿主分布的可能变化,以及这可能如何改变寄生虫的发生[9]。目前的气候变化情景预计将导致一些蠕虫的模式发生广泛变化,改变病媒和寄生虫的生命周期动态,并极大地影响病媒的传播潜力,导致疾病传入新的地区(出现),或在已经流行的地区导致发病率急剧增加(再次出现)。然而,气候变暖对蠕虫的影响是最近才得到证实的。我们需要增进对人口的了解遗传学蠕虫以及适应气候变化的表型和基因基础。
虽然蠕虫受到气候变化的影响,但它们与微型寄生虫的主要区别在于蠕虫的生命周期通常较长、世代时间较长、种群增长率较慢,以及在最终宿主中产生明显反应所需的时间较长[9]。例如,讨论了吸虫复杂生命周期的进化,这些生命周期取决于卵、自由生活阶段、中间和最终宿主的适宜环境的可用性,可能被认为限制了寄生虫的生存。此外,蠕虫这种复杂生命周期的进化,使其能够适应气候变化造成的新生态位,比微小寄生虫种群的变化需要更多的时间才能被探测到。这就是为什么以前的研究得出结论,在气候变化影响研究中,蠕虫并不构成优先目标,并且没有进行足够的关于蠕虫和气候变化的研究[9]。因此,需要开展研究,强调气候变化与新发和再发蠕虫疾病之间的关系。
气候是一个重要的流行病学变量,对家畜蠕虫有不同程度的影响。例如,热带气候不为某些蠕虫的传播和生存提供有利条件,如线虫,包括Ostertagia和Nematodirus种;因此,它们在世界温带气候地区更有意义[10]。类似地,其他线虫也喜欢Bunostomum、古柏属和毛圆线虫属喜居热带气候地区。因此,气候变暖将改变牲畜中寄生虫的季节性流行病学,这些假设已在世界某些地区得到证实。例如,在他们对苏格兰和西南部之间的季节概况的比较研究中,报告了近年来气温的升高往往会降低春季疾病的相对重要性,并增加威尔士秋季疾病的风险[11]。众所周知,在较高的温度下,连续几代成年寄生虫的感染阶段的积累会加速,导致从仲夏开始的寄生虫数量增加和疾病风险增加。目前的需要是建立国家和区域流行病学监测系统,以协助就气候变化对牲畜中寄生虫流行病学的影响和今后适当的控制战略及时提出以证据为基础的咨询意见。
气候变化将如何影响寄生虫-宿主动态?
气候变化将对畜牧业系统、动物本身以及它们所含的寄生虫病原体产生直接和间接的影响。气候变化所引起的环境温度的升高和日益不稳定对宿主-寄生虫相互作用的影响程度是大是小,时间将会决定。然而,这不会是一种普遍现象,而是针对特定国家和寄生虫宿主。对发展中国家牲畜的影响可能最为严重[2]。各种报告都特别提到牲畜气候变化直接导致的疾病风险[12]。在温度恶劣的环境条件下,成虫主要是昆虫胃肠宿主内的线虫可进入一个停滞阶段(低生物量-夏眠),直到条件改善[13]。这种模式提供了一个有趣的例子,说明寄生虫对当地气候条件的生态适应。因此,了解气候变化对寄生虫流行病学的影响必须成为优先事项。
大多数无脊椎动物生理过程的速率高度依赖于环境温度,因此,全球变暖将增加寄生虫的发育速率[14]。了解寄生虫生长和生存所需的温度有助于确定未来气候变化下传染病的范围。例如,在普林斯顿大学,研究人员已经开发了一种线虫,Ostertagia gruehneri的模型,可以识别几乎任何致病寄生虫的前景,随着地球变暖,即使对生物体知之甚少[15]。通过了解寄生虫的体型大小、寄生虫代谢的温度依赖性或其生命周期成分的温度依赖性,可以建立一个模型来评估气候变化对寄生虫适应度的影响,从而评估未来寄生虫可能出现的区域。
Lafferty讨论了寄生虫/病原体的范围变化,他认为对于特定的寄生虫,某些区域可能会变得有利,但其他区域也会变得不利[16]。因此,我们可能会期望范围转移,而不是范围扩展。许多寄生虫是“个体发生生态位专家”。也就是说,由于它们复杂的生命周期,寄生虫最终会在一代人中占据多个特定的生态位。Pickles称之为“生态不匹配”,并探讨了这一概念,因为它与气候变暖有关。17]。也就是说,如果宿主的活动范围随着气候变化而变化,那么寄生虫的活动范围会发生什么变化呢?每个寄主可能会增加其活动范围的大小,但如果寄主的活动范围不重叠,寄生虫实际上可能会失去一些活动范围。
为了研究气候如何影响寄生虫传播的不同因素,已经开发了相关模型,这些模型提供了控制放牧系统中寄生虫未来传播风险的预警,表明气候变暖与寄生虫风险之间存在非线性关系[4]。全球气候变暖产生生态扰动,造成地理和音系变化,改变寄生虫传播动态,增加宿主转换的可能性[18]。气候变暖也可能是生态入侵的背景,导致病原体或病原体载体/宿主复合物在新殖民地区出现[4]。在温带气候下,扭曲Haemonchus conortus、Teladorsagia circuincta、battus Nematodirus battus和片形吸虫(片形吸虫)的感染率增加归因于气候变化,因为自由生活期的生存主要受温度和湿度的影响,幼虫的发育速率高度依赖温度[19-23]。
我们能预测气候变化对家畜寄生虫的影响吗?
近年来,据报告,世界某些地区的牲畜发生寄生虫病的频率和强度急剧增加[11]。在全球气候变化的背景下,牲畜蠕虫的种群动态和分布可能会产生广泛影响,引发人们对疾病发病率和产量损失普遍增加的担忧。然而,几种生物机制(包括寄生虫死亡率增加和更迅速获得免疫力)与畜牧业做法的改变(包括繁殖、住房、营养、品种选择、放牧模式和其他管理干预措施)相结合,可能起到减缓寄生虫发育率增加的作用,防止总体疾病水平急剧上升[24]。
温带地区的气候变暖往往会增加寄生虫的发育成功率,可能会增加感染阶段的牧草污染,并可能是这一趋势背后的一个驱动因素[25]。例如,已经有报道称,在英国北部地区,线虫和肝吸虫感染的季节模式发生了改变[7]。在瑞士,未公布的数据表明h . contortus传播发生在比以往记录的更高的海拔,在瑞典,传播发生在北极圈附近[26]。成年片形吸虫,由于它们的幼虫阶段和中间宿主在受当地小气候微妙影响的环境中,已被发现受气候变化的影响很大。英国有一个有趣的例子,历史上只在苏格兰潮湿的西部发现了ffasciolosis,而这个国家干燥的东部传统上没有这种寄生虫。然而,自2002年以来,在苏格兰东南部的大多数农场证实了肝型肝弧菌的存在[7]。初步证据表明,总的来说,全球变暖将增加欧洲温带牧羊所面临的线虫挑战,感染幼虫在夏季发育更快,并延长到秋季,其影响超过了Teladorsagia和Teladorsagia在温和冬季存活率较低的影响Trichostrongylus而温和的冬季有利于越冬生存Haemonchus(27]。这些流行病学变化与降雨量增加或局部洪水以及适宜微生境的维持有关,这促使人们猜测气候变化的不利影响。因此,在英国西部地区传统的吸虫区,对吸虫病的有效管理已成为问题[27]。需要进行有效的监测,包括对疾病暴发的调查,以确定目前寄生虫寄生的流行情况,并为衡量未来的任何变化提供基准。然而,气候变化对家畜地方病影响的研究仍处于初级阶段[8,12]。因此,据预测,气候变化将延长寄生虫传播的季节窗口,并导致寄生虫种群的扩大、宿主种群的疾病暴发以及疾病向幼稚人群的传播。
气候变量的变化可通过影响寄主和寄生虫的地理分布、感染压力、流行率和强度来改变寄生虫生态,并可直接(通过自由生活阶段)或间接(通过影响寄主)改变寄生虫生态[28]。气候变化还将导致更强和更少的降雨,从而导致更极端的天气(潮湿和干燥),导致寄生虫数量更不稳定,对宿主造成更大的营养压力,从而降低对寄生虫的抵抗力。气候变化对寄生虫疾病影响的预测计算机模型的构建需要目前缺乏的各种重要寄生虫的基线数据。我们需要进一步研究,以探索如何更好地整合生理学和疾病生态学,以理解气候-疾病相互作用的结果。
虽然有许多研究旨在将最近蠕虫数量和分布的变化与环境变化联系起来,但缺乏对牲畜未来蠕虫风险的预测[6,7,9,11,19]。本署已制订多项计划,将现时的物种分布与气候参数(例如CLIMEX、生境、范围及物种)相匹配,以确定物种的气候包络[29-32]。除了这些通用模型外,也建立了物种特有的相关模型,但这些模型主要应用于具有保护重要性的物种和入侵外来物种[4]。由于天气与片状吸虫病暴发的密切关系以及片状吸虫病在世界范围内的重要性,迄今为止,有关蠕虫病的预测模型主要集中在肝片状吸虫。预测的气候变化至少在理论上将对牲畜蠕虫的流行病学产生深远影响,特别是对那些在环境中有中间宿主的牲畜,其自由生活阶段对温度、湿度和降雨很敏感[33-40]。
总结假设和未来工作
全球气候变化是当前和未来牲畜寄生虫病趋势的一个主要因素,对牲畜产生直接和间接影响畜牧业生产,动物健康和福利。然而,气候变化对家畜寄生虫病影响的研究仍处于初级阶段。我们在有关的知识方面仍有差距生物学寄生虫和病原体以及它们将如何应对不断变化的气候条件。因此,建议今后对蠕虫进行研究,尽量减少采样工作量,最大化有用的生物监测信息。面对未来的重大气候挑战,在气候影响、确定关键领域以及实施有效、高效的支持和控制措施以维持生产力方面仍有许多需要了解的地方。需要采用改进的方法、严格的抽样设计和建模程序进行长期的寄生虫学调查,以监测与寄生虫相关的全球气候的长期变化,并阐明气候变化对寄生虫群落结构的影响。
KAT感谢克什米尔大学名誉教授MZ Chishti教授对本综述论文的早期版本进行批判性评估。