阿伯塔巴德地区重要经济蔬菜种源真菌菌群的鉴定及其对种子萌发和幼苗活力的影响

摘要

三种经济上重要的蔬菜，即西红柿，豌豆和辣椒的种子样本是从阿伯塔巴德市Nawasher, Nathiagali和Qalandarabad地区的当地种子商店收集的。对种子的种子侵染率、发芽率和活力指数进行了检测，分离出12种真菌，分别为互链病菌(Alternaria alternata)、茄链病菌(Alternaria solani)、黑曲霉(Aspergillus niger)、黄曲霉(A. flavus)、烟孢病菌(A. fumigatus)、赤霉(A. terrus)、支孢菌(Cladosporium spp.)、弯孢菌(Curvularia spp.)、辣椒枯萎菌(Clletotrichum capsici)、尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)、Penecillium spp和根霉霉(Rhizopus spp.)。番茄种子萌发率以Qalandarabad最高(70%)，Abbottabad最低(43%)，活力指数为107.61115.1soma便宜种子。就豌豆种子而言，Nawasher的种子发芽率最高(72%)，Qalandarabad地区最低(20%)，Abbototabad市活力指数最高(572.8)，Qalandarabad最低(147)。辣椒种子发芽率在10 ~ 45%之间，活力指数以Qalandarabad最高(289.1)，Nawasher最低(14.1)

关键字

种子真菌，发病率，蔬菜，发芽，活力指数

简介

蔬菜是营养价值极高的重要食物，尤其是维生素(C、A、B1、B6、B9、E)、植物营养素、矿物质、植物化学物质、膳食纤维和碳水化合物的来源，这些都是健康和预防疾病所必需的[1，2］．全球种植的蔬菜植物有四百二种，代表六十九科二百三十属[3.］．

巴基斯坦众多生态区种植了以上36种蔬菜[4］．夏季蔬菜包括番茄、辣椒、黄瓜、茄子、土豆、葫芦和秋葵，冬季则通常种植花椰菜、卷心菜、生菜、菠菜、洋葱、土豆、胡萝卜、萝卜、萝卜、香菜、胡芦巴和豌豆[5］．

开伯尔-普赫图赫瓦省(Khyber Pakhtunkhwa, KPK)是巴基斯坦五个省份之一，蔬菜和水果在KPK的经济体系中扮演着重要角色[5］．在海拔较高的地方，种植过季蔬菜，整个夏季在当地和其他大城市以最好的价格出售。阿伯塔巴德被认为是种植淡季蔬菜的主要地区。蔬菜容易受到许多病原微生物的影响，这些病原微生物通过破坏整个植物而降低产量，使蔬菜滞销。全球26%的产量损失是由植物病害造成的[6］．种子被认为是作物生产的主要来源，是农民可获得的主要投入因素[7］．在巴基斯坦，许多小农利用他们生产的种子进行进一步种植，这些种子往往质量较差，感染了病原体[8］．大量研究表明，许多这些病原体是种子传播的真菌[9］．种子真菌在田间对萌发、整体适应度和作物终了的影响非常重要[10］．真菌病原体可能作为污染物与种子有关，如胚内或胚外，以及种子内传或外传[11］．

番茄(Lycopersicon esculentum)在全球范围内受到多种真菌疾病的感染，例如早疫病、晚疫病、枯萎病、叶斑病、菌核病、腐颈病及腐叶病[12］．这些真菌疾病有许多是由种子传播的[13］．

豌豆(Pisum一)是温带地区重要的经济豆科植物之一。除了巴基斯坦豌豆产量低的不同原因;种子相关真菌也发挥着重要作用[14］．50-75%的产量损失是由于引起植物组织感染的病原真菌[15］．镰刀菌素spp、Ascochyta pisi、Phoma pinodella和Alternaria spp是影响大田豌豆病害的重要真菌种[16］．

辣椒是全球第四大主要蔬菜作物。世界各地种植着400种独特的辣椒[17］．在巴基斯坦，辣椒被认为是有益的经济作物，既可用作蔬菜，也可用作香料作物。辣椒中最可观的种子真菌是链格孢属以上、灰霉病、炭疽菌、辣椒Cercospora辣椒核病菌[18，19］．

对于作物生产来说，种子是一项至关重要的投入，而引起多种种子传播疾病的微生物会造成巨大的产量损失[20.，21］．考虑到这些蔬菜的经济意义和种子真菌造成的损失，本研究的目的是分离和鉴定阿伯塔巴德地区当地种子的种子真菌，它们的发病率和种子真菌对种子萌发和幼苗活力的影响。

材料与方法

种子样本收集

2017年，从阿伯塔巴德区不同地点(Nawasher, Nathiagali, Abbottabad市和Qalanderabad)当地市场的种子商店收集了3种蔬菜作物，即番茄，辣椒和豌豆的种子样本。从每个地点的不同商店收集每种蔬菜的三个样本，并组合成一个具有代表性的复合样本。从样品中分离和鉴定种子真菌是在哈扎拉进行的农业阿伯塔巴德研究站。

种子真菌的分离鉴定

采用琼脂平板法分离各蔬菜样品中的真菌菌群。用次氯酸钠(NaOCl, 3%)表面消毒3分钟[22]，用消毒蒸馏水(SDW)冲洗三次，在消毒滤纸上吸干，然后在马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)培养基上镀上。培养皿25°C孵育7天。

利用菌落特征和分生孢子大小等分类学特征，参照真菌学关键字[23，24］．总真菌发病率百分比和单个真菌发病率百分比由下式计算。

真菌发病率=(感染种子数/总种子数)× 100

单个真菌的发生率=(感染特定种的种子数/总种子数)× 100

发芽试验

为确定种传真菌对种子萌发的影响，根据国际种子检测协会(ISTA) 2001年的规则，采用吸墨纸法[25］．每个地点3种蔬菜各取100粒种子，用3%次氯酸钠(NaOCl)表面消毒2分钟，用消毒蒸馏水(SDW)清洗3次，每培养皿上无菌放置番茄和辣椒的@10粒种子和豌豆的5粒种子在两层消毒滤纸上。在每个培养皿中加入10毫升的消毒蒸馏水(SDW)，以保持滤纸的湿润。培养皿在25°C下孵育一周。用公式记录种子萌发率的数据:

种子发芽率=(发芽种子数/总种子数)× 100

异常苗的判定

与正常幼苗相比，异常幼苗不具备所有必要的结构，不能产生正常的植株。发芽试验中，根系无、短或棕色的异常幼苗;同时观察和计数病原菌对%异常苗的影响。用以下公式计算异常苗木百分比。

异常苗木% =(异常苗木数/总种子数)× 100

活力测试

用3%次氯酸钠(NaOCl)表面消毒2分钟，在消毒滤纸上晾干，在培养皿中用水琼脂孵育。25℃孵育2周。记录茎长、根长和发芽率。当胚芽的最小长度为1.25厘米时，种子就被认为发芽了[26］．活力指数计算公式:VI=(RL+SL) GP(其中VI=活力指数;RL =根长度;SL=芽长，GP=发芽率[27］．

数据分析

实验采用完全随机设计(CRD)，记录数据进行方差分析(ANOVA)。在5%的概率水平上使用最小显著性差异(LSD)进行均值比较。

结果

从阿伯塔巴德区不同地点收集的番茄、辣椒和豌豆种子的种子传真菌发病率百分比

从番茄、辣椒和豌豆三种蔬菜的种子中分离鉴定出几种种子真菌。番茄种子上种子传真菌的总体发病率在不同的地点有所不同(表1)， Nathiagali种子真菌侵染率为45%，Nawasher种子真菌侵染率最低，为25%。从番茄种子中分离出的真菌种类链格孢属以上6%,青霉菌spp(8%)仅在Qalandarabad (表2)．黄曲霉和黑曲霉均从4个地点的样品中分离得到(表2)．来自烟曲霉属真菌在Nawasher和Nathiagali种子样本中检测到感染，仅1% (表2)．根霉sp . 6%，以及枝孢属spp(3%)分别从Qalandarabd和Nawasher中分离得到(表2)．

表1。从阿伯塔巴德区不同地点采集的番茄、辣椒和豌豆种子的种子传真菌发病率百分比。

表2。阿伯塔巴德区不同地点番茄种子单株真菌侵染率。

从阿伯塔巴德区不同地点收集的豌豆种子的种子传真菌发病率百分比

从豌豆种子中共分离出9种不同的真菌，即交替交替的Alternaria alternate，黑曲霉，曲霉属真菌terrus，黄曲霉，镰刀菌，Curvulariaspp,青霉菌spp,根霉spp和枝孢属Qalandarabad地区种子样品中种子传真菌的总体发病率较高(33%)，其次是Nawasher(20%)和Abbottabad市(18%)。Nathiagali地区的发病率最低(13%)(表3)．对于个别的真菌种类尖孢镰刀菌在从豌豆种子中分离出的所有真菌中，发病率最高(15%)，仅在Qalanadarabad地区的样本中有记录(表3)．黑曲霉，青霉菌4个地点均分离到枝孢spp和枝孢spp。曲霉属真菌terrus仅在阿伯塔巴德市发现，发病率为2% (表3)．

表3。从阿伯塔巴德区不同地点采集的豌豆种子上，单个种子携带真菌的发病率百分比。

从阿伯塔巴德区不同地点收集的豌豆种子的种子传真菌发病率百分比

从辣椒种子中分离出的真菌为链格孢属以上辣椒炭疽菌，枝孢属spp,黄曲霉，尖孢镰刀菌，黑曲霉，青霉菌spp,根霉spp和曲霉属真菌terrus（表4)．

种源性真菌菌群的总发病率在不同地区有所不同(表1)， Qalandarabad地区真菌感染率最高(32%)。在分离的真菌中尖孢镰刀菌而且根霉spp的发病率最低(1%)，仅在阿伯塔巴德市的样本中发现(表4)．曲霉属真菌terrus仅从芥蓝种子样品中分离，发病率为9%，而枝孢属所有地点的种子样品均检出SPP (表4)．

表4。从阿伯塔巴德区不同地点采集的辣椒种子中，个体种子传真菌的发生率。

番茄、豌豆和辣椒种子真菌的培养和显微特征

链格孢属以上

链格孢属以上呈灰黑色(图1 c)．分生孢子分枝，颜色为橄榄色。分生孢子呈链状，呈典型的长圆形，有多达6个横向间隔和若干个纵向间隔。分生孢子直径25 ~ 87 × 10 ~ 13 μm (图2一个)．真菌的这些特征与所报道的相吻合链格孢属以上［23，24］．

黄曲霉

殖民地的黄曲霉为颗粒状，颜色亮至深黄绿色，周围白色，边缘明显(图1 b)．分生孢子头呈放射状(直径75 ~ 77.5 μm)，分生孢子颜色透明(图2 b)．分生孢子为球形~亚球形，直径3.75 ~ 5 μm。这些特征与所报道的相吻合黄曲霉［23，24］．

黑曲霉。

殖民地的黑曲霉呈黑色粉状(图1一个)．分生孢子头大，球形，颜色深棕色~黑色，直径220 ~ 225 μm。分生孢子壁光滑，透明。分生孢子为球形至近球形，直径3 ~ 5 μm (图2 c)．特征与所报道的相匹配黑曲霉［23，24］．

来自烟曲霉属真菌

在PDA的殖民地来自烟曲霉属真菌是蓝绿色的(图1 d)．分生孢子头呈柱状(直径60 ~ 70μm)，全生(图2 d)．分生孢子颜色橄榄绿色到棕色。分生孢子呈长链状，球形至亚球形，直径2.5 ~ 5 μm。特征与报道的相匹配来自烟曲霉属真菌［24］．

青霉菌spp。

殖民地的青霉菌种密，呈粉状，蓝绿色(图1 j)．分生孢子透明，壁光滑。菌体呈烧瓶状，分生孢子呈长链状。分生孢子呈球形，颜色淡绿色，直径2.5 ~ 5 μm (图2 e)．这些特征与报道的相吻合[23，24］．

根霉spp。

殖民地的根霉孢子最初为白色棉状，在产孢时变为棕灰色(图1 h)．孢子囊壁光滑，无隔膜。孢子囊为球形，黑色。孢子囊直径150 ~ 162.5 μm (图2)．孢子为球形至亚球形，直径为2 ~ 7.5 μm (图2 j)．特征与所报道的相匹配根霉spp [23，24］．

枝孢属spp。

殖民地的枝孢属本种为橄榄棕色，有时为灰色，有明显的白色边缘，天鹅绒状絮状，常因分生孢子而变成粉状(图1 e)．分生孢子呈橄榄绿色，呈链状，有一个显著的附着疤痕，称为门(图2 g)．分生孢子直径为7 ~ 17.5 × 2.5 ~ 5 μm。与报道的特征相吻合枝孢属spp [24］．

链格孢属交替

殖民地的主产呈浅灰色至黑色(图1 f)．镜下，分生孢子短，分枝，颜色为棕色。分生孢子呈链状，卵圆形，具锥形喙，颜色浅棕色，有多达5个横向间隔和2-3个纵向间隔。分生孢子大小为27.5 ~ 52.5 × 10-12.5 μm (图2 f)．Alternaria alternate的特征与报道相吻合[23，24］．

Curvulariaspp。

殖民地的Curvularia颜色由灰至黑(图1 g)．分生孢子单生，颜色为棕色，直径110 ~ 147.5 × 2.5 ~ 5 μm。分生孢子圆柱形，圆形在末端和浅棕色的颜色通常具有三隔。分生孢子直径为25 ~ 32.5 × 7.5 ~ 12.5 μm (图2 k)．这些特征Curvularia特征匹配的SPP [24］．

尖孢镰刀菌

殖民地的尖孢镰刀菌起初为白色的棉状菌落，在产孢后变为粉红色(图1 l)．分生孢子以密集的分枝簇和透明质排列。大孢子呈梭形，顶端尖，略弯曲(图2 l)．大孢子大小为22.5 ~ 37.5 × 2.5 ~ 5 μ。的特点尖孢镰刀菌与特征匹配[23，24］．

曲霉属真菌terrus

曲霉属真菌terrus看起来像绒面革，颜色浅棕色(图1 k)．分生孢子为隔膜和透明。分生孢子产生于分生孢子头，直径为15 ~ 22.5 × 10 ~ 12.5 μm。分生孢子直径可达2.5 ~ 5 μm (图2 h)．的特点曲霉属真菌terrus与报道的[24］．

炭疽菌capsici

殖民地的炭疽菌capsici从灰色到棕色出现(图1我)．分生孢子光滑，呈棕色。分生孢子卵圆形，单细胞，透明。分生孢子直径为7.5 ~ 15 × 2.5 ~ 5 μm (图2我)．的特点曲霉属真菌terrus与报告的特征相匹配[24］．

从阿伯塔巴德区不同地点收集的辣椒、番茄和豌豆种子的萌发率和异常幼苗百分比。

发芽率数据(图3)在孵育7天后进行记录。阿伯塔巴德市的辣椒种子萌发率最高(45%)，而纳瓦什市的辣椒种子萌发率最低(10%)。在番茄中，Qalandarabad种子样品的发芽率最高，为70%，而Abbottabad市的样品发芽率最低(43%)。Nawasher地区的豌豆种子发芽率最高(72%)，Qalandarabad地区的豌豆种子发芽率最低(20%)(表5)．在发芽试验中，计数异常苗% (表5而且图4)．阿伯塔巴德市、Nathiagali和Qalandarabad三个地点辣椒种子的异常苗期为10%，而豌豆和番茄的异常密封率最高，分别为13%和10%，分别记录在阿伯塔巴德市和Qalandarabad地区的样本中(表5)．

表5所示。从阿伯塔巴德区不同地点采集辣椒、番茄和豌豆种子的萌发率和异常苗木百分比。

从阿伯塔巴德区不同地点收集的辣椒、番茄、豌豆种子的活力测试

在水琼脂板上进行幼苗活力试验，培养14 d时记录根冠长和发芽率的数据。活力指数采用公式VI (RL + SL) GP计算辣椒籽样品活力指数(表6)在不同地点差异显著。活力指数以Qalandarabad最高(289.1)，Nawasher最低(14.1)(表6)．番茄种子活力指数在Qalandarabad地区最高(1115.1)，其次是Abbottabad市(416.2)和Nathiagali地区(368.1)，而Nawasher地区种子活力指数最低(107.6)。豌豆种子活力指数最高的是Abbottabad市(572.8)，其次是Nawasher(301.7)和Nathiagali (262.7)， Qalandarabad最低(147)。

表6所示。辣椒、番茄和豌豆幼苗的活力指数从阿伯塔巴德区不同地点采集的样品中获得并测试在体外在25°C下放置14天。

讨论

每颗种子都是巨大的微生物群落多样性的潜在港湾，其中包括种子传播的病原体，引发多种疾病，导致产量的巨大损失[28］．一些种子传播的真菌菌群也可降低种子萌发率和幼苗死亡[21］．在本研究中，从阿伯塔巴德区不同地点的主要种子销售商店收集的番茄、豌豆和辣椒种子样品对种子传播真菌进行了检测。Nathiagali和Qalandarabad地区被发现种子传播真菌高度感染。这可能是由于种子发育阶段的温度和其他气候因素支持真菌种类的生长。气候变化，特别是温度和湿度，是影响种子真菌发病率的重要因素[29］．

八属种子真菌病原体，即链孢菌、曲霉菌、Curvularia镰刀菌，青霉菌，根霉，炭疽菌和枝孢属从番茄、豌豆和辣椒的种子中分离得到30.］．报道了大部分种子菌群种存在于属内镰刀菌素spp,曲霉属真菌spp和青霉菌常在田间主要食用植物中出现并在贮存中感染的SPP [31]孤立黑曲霉，黄曲霉，Curvulariaspp,根霉番茄种子中的黑热病和链孢菌。我们的研究结果也与[32他们在他们的研究中报告说，Alternaria spp和镰刀菌素SPP是豌豆种子中最常见的分离种传真菌。

结果也与[33他们证实了交替交替菌的存在，青霉菌spp,镰刀菌素在豌豆种子中发现了Ascochyta pisi。就辣椒籽而言，九种不同的真菌。链格孢属以上辣椒炭疽菌，枝孢属spp,黑曲霉，黄曲霉，曲霉属真菌terrus，镰刀菌素spp,青霉菌spp和根霉我们的研究记录了SPP。

研究结果也证实了[34他报告说，从辣椒种子样本中分离出的35种真菌中，主产， A.索拉尼，黄曲霉黑曲霉、灰灰葡萄孢、炭疽菌、枯萎病菌、番茄枯萎菌等根霉SPP最常见。研究亦有类似的结果[35]他分离出曲霉菌，枝孢属辣椒种子和果皮中的SPP等多种真菌。

研究结果表明，种子传真菌对种子萌发、幼苗异常和幼苗活力有较大影响。在番茄种子发芽率最低的阿伯塔巴德市黄曲霉为优势菌种;同样，豌豆种子在Qalandarabad地区萌发率最低尖孢镰刀菌在辣椒种子中，Nawasher地区的发芽率较低，且黑曲霉而且枝孢属作为优势真菌。不同地点之间种子萌发率的差异可能是由于真菌种类的类型主要是从各自地点的种子样本中分离出来的。可能的原因也可能是，在这些地方，种子是在阳光下的开放环境中干燥的，并且可能被空气中的真菌孢子污染[36他们研究了晒干的秋葵果实的真菌学状况，发现它被真菌孢子严重污染，在测试时含有更高水平的毒素。结果与Ijaz(1988)的发现一致[37，38]他报告说黄曲霉黑曲霉和镰刀菌是危害种子胚根、胚芽和下胚轴的有害真菌。互链菌和镰刀菌的种子侵染促进了Aflotoxin的产生，对种子萌发有很大影响。镰刀菌会侵入种皮、胚和胚乳，因而导致种子萌发率降低[39］．Curvulariasp与种子有关，导致幼苗外观异常。因感染而产生的植物毒素会导致胚胎死亡，从而降低萌发率[40］．

种子真菌通过引起较高的出苗前死亡率和出苗后死亡率而降低了根和梢的伸长，进而降低了活力指数。在Nawasher地区，番茄种子的茎长和根长最小，黑曲霉为主要真菌。同样，豌豆种子中茎长和根短的Qalandarabad位点真菌发病率较高，辣椒种子中茎长和根短的Nathiagali位点真菌发病率最低。产生的有毒代谢物答:flavus减少枝条和根长的结果[41］．上述结果与研究结果相符[42发现黄曲霉，黑曲霉，尖孢镰刀菌，互交草，根霉，Curvularia而且PenecilliumSp引起玉米种子种子价值下降，降低种子发芽率[43]报告说，镰刀，Phoma和根霉是瓜类种子萌发率较低的原因[44发现来自烟曲霉属真菌，黄曲霉，黑曲霉，镰刀菌和根霉绿克中主要为匍匐茎真菌，这些真菌不利于幼苗出苗和种子萌发。据报道，最低发病率根霉stolonifer,曲霉属真菌spp、链格孢属镰刀菌素spp,米双极星spp,Curvularialunata,青霉菌spp等品种种子萌发和活力指数最高[45，46]发现互变孢，曲霉属真菌spp,Curvularialunata和镰刀菌素spp通过降低小米种子萌发率、根冠长度和活力指数，显著影响种子健康状况。

结论

结果表明，12种种子真菌分别为:主产，链格孢属以上，黑曲霉，答:flavus，答:来自烟， A. terrus，枝孢属，Curvulariaspp,炭疽菌capsici，尖孢镰刀菌，Penecilliumspp和根霉spp是阿伯塔巴德区不同地区的主要种子污染物。Qalandarabad地区种子样品感染程度较高。番茄种子黑曲霉而且黄曲霉在豌豆种子中普遍存在黑曲霉，枝孢属而且Penecillium为优势真菌。同样的,枝孢属从辣椒种子中分离出的真菌为优势种。这些种子真菌对种子萌发和幼苗活力也有不良影响。需要进一步研究这些分离真菌的分子特性，直至物种水平，以便对其进行适当的控制，以避免生产上的重大损失。农民需要在种子处理技术方面接受良好的培训，并需要在种子储存期间对其进行适当的护理。

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