研究与评论:农业和相关雷竞技苹果下载科学杂志
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1乌兹别克斯坦科学院电子研究所，塔什干邮编100125，乌兹别克斯坦Durmon Yuli 33
2大田作物，蔬菜和遗传学，耶路撒冷希伯来大学农业、食品和环境质量科学学院，邮政信箱12号，以色列雷霍沃特76100
收到日期:31/12/2018;接受日期:29/01/2019;发表日期:05/02/2019
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利用简便的光学显微镜技术，测定了水分充足植物和水分充足植物的棉纤维的卷积参数。结果表明，灌溉棉的卷曲纤维含量明显高于干旱棉。研究了两个品种巴贝棉(gosypium barbadense)和陆地棉(gosypium hirsutum)在干旱和充足水分条件下品质参数(卷积特性、HVI (High Volume Instrument)参数)的相关性。
结果表明，在不同的发育阶段，初生细胞壁在铜铵溶剂中的溶解速度比初生细胞壁的溶解速度要慢。棉细胞壁纤维素层的结构变化与棉细胞壁纤维素层的发育阶段有关。
棉纤维，显微，Gossypium sp卷积。
棉铃成熟后，棉铃内的所有棉纤维都变干，缩成扭曲的缎带状。棉纤维在干燥过程中发生管状纤维的褶皱。卷积被定义为两个筒子状段之间的边界。通常，棉纤维成熟后的捻度主要表现为卷积密度、卷积度和相邻卷积之间的距离[1-3.］．关于棉纤维的卷积特征及其与纤维质量的关系，已有多项研究。根据[1]作者利用光学显微镜计算了卷积的密度函数。作者(2-4]发现棉纤维束的强度与纤维的卷曲角和纤维取向有相关性。Thibodeaux和Evans [5]利用图像分析通过测量卷积特征来测量棉纤维成熟度。
棉纤维细胞壁由角质层、初生壁和次生壁组成。次级细胞壁的第一层称为缠绕层[6］．次壁主要由纯纤维素组成。在棉纤维生长和次级细胞壁上的纤维素沉积过程中，会发生许多逆转[7]，由于棉纤维的扭转，我们可以观察到干燥纤维的弯曲结构。
因此，旋曲主要出现在次级细胞壁沉积阶段。但这一阶段也与延伸阶段重叠。在这方面，研究不同发展阶段的卷积是很重要的。首先，每个胚珠上的四个表皮细胞中大约有一个分化为单细胞毛状体[8，9]而纤维首字母在开花当天以球形突起的形式出现在卵形表面[10］．分化开始于胚珠的合点端附近，随后向珠孔端进展[8］．在花后第1、2天，球形纤维首字母开始纵向扩张，向珠孔弯曲生长。开花后25-30天内纤维会伸长，纤维伸长的速度也会增加[11]，并在15 DPA左右达到最大值[12]而延伸期的长短在很大程度上取决于环境条件[13］．关于二次细胞壁沉积，透射电子显微镜显示，二次细胞壁增厚期与延伸期重叠达10天[13］．
棉纤维表现出三个重叠的发展阶段:起始、延伸和次生壁增厚，然后是成熟阶段，最后以纤维死亡结束。并不是所有的表皮细胞都能发展成纤维，只有10% - 25%的表皮细胞能发展成纤维。调控每个胚珠产生纤维数量的因素尚不清楚。
纤维起始与花的开花时间一致。纤维生产的发育线索存在很长一段时间，因此可能有一个很长的“机会窗口”，纤维的发育可能会受到影响。遗传技术扩展了我们对导致纤维发育的事件的理解，并确定了在花前阶段，表皮细胞在为纤维扩张做准备时经历基因和蛋白质表达的变化。花前胚珠上的表皮细胞为纤维发育“启动”，等待与花有关的激素信号。一些研究表明，纤维起始受到植物生理变化的影响。在二次细胞壁沉积过程中，纤维素层沉积的螺旋角和反转点不同。干燥后即层状结构导致棉纤维卷曲。因此，要揭示细胞内部的层状结构和不同的细胞壁层，就需要用纤维素溶剂来暗示该层的溶解和显示。由于棉花细胞壁结构复杂且多尺度，干燥棉纤维不同区域的溶胀溶解机制并不均匀[14］．根据[15在一定的膨胀剂中，膨胀主要是横向发生的，次生壁中的纤维素径向膨胀导致主壁破裂。当膨胀膨胀的纤维素通过主壁的这些裂口时，后者以这样一种方式卷起，形成项圈、环或螺旋，限制了纤维的均匀膨胀并形成气球”(图1)．所有作者[14]假设膨胀现象有结构起源，即与不同墙壁之间的形态变化有关。
图1:成熟棉纤维60 × 20的非均匀膨大。
本文采用光学显微镜图像分析方法定量分析了单根棉纤维中缠绕的形态特征。用铜铵溶剂对棉纤维进行溶胀和溶解。棉纤维采于2花期、4花期和成熟期的不同生长阶段。
材料
棉花生产:棉花,陆地棉(G.H.)和Gossypium barbadence(G.B.)植物在以色列实验室植物科学希伯来大学不同灌溉制度下种植。制备了两种灌溉制度(对照(正常)灌溉和干旱条件下)成熟纤维的两个棉花品种G.B.和G.H.(亲本基因型G.B. F-177和G.H. H-23，及其衍生物G.B. 1-1.4、G.H. 3-2.2)。在不同生长阶段(开花后2周(2wpa)、4WPA)的植株上采集同一植株的未开苞棉铃，晾干。
纤维制备及捻度测量:将单纤维束安装在显微镜载玻片上，以平行方式捕捉棉纤维的纵向图像。因为拉动棉纤维可能会改变缠绕的形状，纤维的末端被粘在滑块上，没有任何张力。从每根纤维中捕获三张图像用于卷积测量——从每根纤维的底部、中部和顶部。在显微镜扫描的视野中，计算了纤维的弯曲百分比(%)和每毫米沿纤维的弯曲数。图像分析后，将样品送入成熟棉纤维质量参数的HVI分析。
方法
采用5×、10×、20×、40×、100×放大倍率的“Olympus”CH双目光学显微镜对棉纤维外部形态结构进行观察。眼放大镜1,25×， 2,5×， 2×， 1.6×。由佳能PowerShot G6数码相机拍摄的图像(7.1 Mps)并传输到PC。成熟的棉纤维平行排列在滑块上，并被滑块覆盖。
为了揭示棉花细胞壁的微观结构和检测棉花细胞壁层对纤维素溶出剂的电阻率，制备了铜氨铵溶液(斯韦谢罗夫试剂)。对处理后的棉纤维进行了不同显影时间的光学图像采集，观察了棉细胞壁的溶解动态。
发育阶段是由铃龄在开花后的天数(DPA)中定义的，包括初级壁的形成、初级到次级壁的过渡、次级壁增厚和成熟。试验共使用了12种植物的54个铃。在特定发育阶段，从最发达的胚珠或种子的中间部分取样，测量纤维的中间部分。
在光学显微镜下对伸长期棉纤维进行了研究。这些纤维是湿的，彼此粘附，长约100毫米，为了便于分离，将它们放在吸墨纸上晾干，然后分成小簇。
表1显示了棉籽微柱部、中部和束状部卷曲成熟棉纤维的平均含量。纤维卷曲特性在种子表面的不对称分布是评价纤维卷曲特性改变的原因之一。对一粒种子上单个区域的检查显示了相同的不对称纤维长度分布[15，16］．虽然每个种子区域的纤维长度频率分布不对称，但种子珠孔端平均纤维长度比合点端短[17］．这与开花时纤维首先出现在珠柄的顶部有关。合点区纤维首字母延迟数小时，珠孔区延迟3或4天[8］．一些铃在开花后2周和4周收获，以评估纤维的生长和发育。将这些种子从人工打开的棉铃中取出，晾干。表1结果表明，在棉籽的束状部、中部和微柱部生长的棉纤维中，卷积段的分布不均匀(图2而且3.)．曲曲成熟棉纤维含量沿微绒-中束束方向增加。与微柱端相比，颈部棉纤维可能更成熟，导致棉纤维的卷曲程度明显。种子珠孔区和合点区卷曲程度的差异可以用纤维发育伸长阶段的持续时间来解释。由于合点处的纤维比珠孔处的纤维更早开始伸长，人们可以期望合点处的纤维比珠孔处的纤维更成熟。
| 各种 | Micropile | 中间 | Chalasa | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 灌溉 | 旱地 | 灌溉 | 旱地 | 灌溉 | 旱地 | |
| GB, f - 177 | 46.25 | 30.25 | 55.50 | 36.75 | 57.5 | 35.00 |
| Gb, nil 1-4 | 57.50 | 13.75 | 56.25 | 15.00 | 76.14 | 19.75 |
| GH, Siv我们 | 70.00 | 35.00 | 72.50 | 48.75 | 70.00 | 36.00 |
| Gh, nil 3-2 | 57.50 | 31.25 | 70.00 | 37.25 | 67.50 | 38.25 |
表1。棉籽微柱部、中部和束状部卷曲成熟纤维的平均含量(%)。
图2:成熟棉纤维59 gb 1-1.4干。光学显微镜图像。
图3:不同种类棉花沿长度形态的例子(单根纤维卷曲和无卷曲)N15 5.3-2.2湿。
棉纤维卷曲的电子显微镜图像见图4-6．这里我们可以看到正则卷积(图4)和反转(图5)．在细胞壁内，纤维素微原纤维呈螺旋状分布在细胞壁周围。在棉纤维的次级壁中，微原纤维通常会逆转它们的循环。这是一种仅在棉纤维中发现的独特现象，被称为反转点。反转点被认为会在次级壁形成薄弱区域，纤维可能会断裂。纤维发育过程中反转频率增加[18］．
图4:成熟棉纤维59 gb 1-1.4干。电子显微镜图像。
图5:实例反转点成熟纤维。电子显微镜图像。(54 G.H. H-23湿)。
图6:电子显微镜观察香蕉状的干燥成熟棉纤维。25 gb F-177干。
但任何量的卷积参数测量都是基于光学显微镜图像分析的。灌溉制度表明，在所有被测棉花品种中，水分充足的棉花纤维比旱地条件下的纤维具有显著的卷曲度(表1)．表2显示弯曲纤维沿其长度方向的含量，在平行纤维中被划伤的基部-中心远端部分(图3)．正如我们在这里看到的，卷积的分布没有任何规律性。但这里观察到灌水纤维比旱地纤维的优势，就像显微镜视野中弯曲区域的含量一样表1．
| 各种 | 远端 | 中央 | 基底 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 灌溉 | 旱地 | 灌溉 | 旱地 | 灌溉 | 旱地 | |
| GB, f - 177 | 45.00 | 18.57 | 53.75 | 26.22 | 63.75 | 35.00 |
| Gb, nil 1-4 | 37.50 | 27.50 | 56.25 | 15.50 | 58.75 | 12.50 |
| GH, Siv我们 | 73.75 | 33.75 | 80.00 | 30.00 | 78.75 | 41.25 |
| Gh, nil 3-2 | 58.75 | 33.75 | 82.50 | 42.50 | 83.75 | 36.25 |
表2。在基部、中部和微柱部位成熟纤维沿其长度弯曲部分的平均含量(%)。
研究发现，不同品种和灌溉制度下，沿棉纤维的平均每毫米卷积数(N/mm)不相等。表3)．因此(19]每毫米的卷积段数与卷积步长(L)相关，N=1000/L。结果表明，各品种棉花从干燥到灌水，氮素均有增加，且白棉的氮素含量高于白棉，尤以旱地纤维(表3)．这一特征与纤维强度测量相关(表4)中，我们可以观察到纤维强度的类似行为，特别是旱地纤维。所有品种的阶梯长度从106毫米到164毫米不等。（表3)．
| 各种 | N /毫米 | 纤维素 | ||
|---|---|---|---|---|
| 灌溉 | 旱地 | 灌溉 | 旱地 | |
| GB, f - 177 | 8.69 | 8.02 | 95.75 | 96.88 |
| Gb, nil 1-4 | 9.32 | 8.39 | 98.09 | 96.59 |
| GH, Siv我们 | 6.98 | 6.38 | 95.5 | 97.25 |
| Gh, nil 3-2 | 8.06 | 6.16 | 96.16 | 97.66 |
表3。成熟棉纤维的平均绕数(N/mm)和纤维素含量。
| 各种 | 伸长 | 细度 | 强度 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 灌溉 | 旱地 | 灌溉 | 旱地 | 灌溉 | 旱地 | |
| GB, f - 177 | 8.68 | 9.38 | 3.68 | 4.20 | 42.03 | 40.05 |
| Gb, nil 1-4 | 10.50 | 10.53 | 3.55 | 4.41 | 39.08 | 40.25 |
| GH, Siv我们 | 8.03 | 7.30 | 3.85 | 4.25 | 34.25 | 29.33 |
| Gh, nil 3-2 | 7.25 | 6.70 | 3.35 | 4.05 | 35.90 | 31.48 |
表4。构建院系参数。
为研究棉铃发育阶段，对成熟棉纤维和未成熟棉纤维(2wpa、4wpa)的一些卷积参数进行了测定。我们可以看到，未成熟棉(4 WPA)的缠绕纤维含量较小(表5)比成熟纤维(表1而且2)．旱地棉4wpa纤维的卷曲纤维数接近成熟棉4wpa纤维的卷曲纤维数，而灌溉棉4wpa纤维的卷曲纤维数显著低于成熟灌溉棉。在灌水棉(4 WPA)中，barbedense (F-177, NIL 1-4)的卷曲纤维含量高于hirsutum (Siv’on, NIL 3-2) (表5)．这种趋势与两种棉纤维的单纤维强度和晶体结构有关，g .分子(德州马克1)和g . barbedense(Pima S7)，在开花后20天至成熟的不同发育阶段[20.］．结果表明，当纤维发展到30 dpa以上时，单根纤维的断裂力和韧性均有所下降g . barbedense纤维比g .分子纤维。
| 各种 | 4水渍险 | 种子Avg | Rel变化 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 灌溉 | 旱地 | 灌溉 | 旱地 | 灌溉 | 旱地 | |
| GB, f - 177 | 18.63 | 22.50 | 53.08 | 34.00 | 3.10 | 1.58 |
| Gb, nil 1-4 | 34.25 | 14.75 | 66.51 | 16.17 | 1.93 | 1.58 |
| GH, Siv我们 | 16.25 | 27.75 | 70.83 | 39.92 | 4.70 | 1.56 |
| Gh, nil 3-2 | 21.25 | 20.00 | 65.00 | 35.58 | 3.58 | 1.84 |
表5所示。未成熟(4wpa)棉纤维的缠绕纤维含量。
测量的HVI参数显示，从旱地棉花向灌溉棉花过渡时，强度和相应的伸长参数均有所增加(表4)．这种趋势与参数N和L的行为相关(表3)．这证实了墨狄斯的观察[2]表明高曲度纤维的平均断裂负荷较高。拉伸率和强度参数之间存在相关性g . barbedense(F-177, NIL 1-4)和g .分子(西云，新界北区3-2)(表4)。纤维之间有明显的结构差异海岛棉而且陆地棉［21］．我们可以观察到N (表3)、延伸率及强度参数(表4)和成熟的卷曲纤维百分比(表1而且2)和没有成熟纤维(表5)．尤其是旱地纤维的这种现象(表1-3.而且5)．
为了阐明棉纤维的发育结构特性，我们采用了其他方法，即在冲击纤维素溶剂下溶解纤维素层。这里我们使用了铜铵施韦泽试剂[22］．结果表明，在施韦泽剂作用下，溶胀和溶解主要发生在棉纤维内部，当溶剂渗透到棉纤维内部时。首先是膨胀和膨胀，然后是溶解。图7在开始溶剂作用后，每5分钟显示成熟棉纤维膨胀和溶解的动态。黑线是盖类的边界粘在显微镜载玻片与光纤之间安装。在透射模式下，用蔡司显微镜和佳能相机对两块玻璃板之间的样品进行光学显微镜观察。将移液管中所含的溶剂在两个玻璃板之间通过毛细作用注入成熟纤维和未成熟纤维(2WPA, 4WPA)。在棉纤维腔内溶剂流动受阻的滑块边缘附近可以看到气泡。15-20分钟后纤维素细胞壁完全溶解(图7)．结果表明，成熟纤维在溶解前主要发生气胀(图1)．但对于未成熟的纤维(图8溶出前可观察到非均相溶胀。灌水棉纤维和非灌水棉纤维的溶出特性相同。不同品种的棉纤维在伸长期(2WDA)均不出现膨大和膨大现象，这与原代细胞壁耐溶剂溶解有关(图9而且10)因为在这个发育阶段，纤维只有初生细胞壁。这些结果表明，棉纤维的主壁在溶剂中具有很强的耐溶性。这与通常的解释完全一致，即把气球归因于次级壁的膨胀，导致主壁的延伸和破裂。没有副墙，就没有气球。结果表明，S1层具有良好的耐溶性，这可能与S1层的高结晶度有关。图11次生细胞壁溶出后显示抗性S1层和残留30层。这一结果表明，气球确实与主壁下的次级壁层的存在有关。剩下的碎片是固体的(很可能是晶体状的)棒状碎片，在纤维方向(图11)．这表明，最可能对应较少结晶部分的薄弱区域也朝着纤维方向。在没有成熟纤维(2wpa和4WPA)的情况下，溶解过程没有发生气泡(图8-10)，碎片最终完全溶解。外层的溶解较慢。随着S2壁的出现，观察到一个重要的现象。气球内部因破裂而溶解。气球内部的一小部分纤维素链正在溶解，由于溶剂的吸入(渗透压)，气球正在生长。碎裂是纤维内部溶解的结果。气球完全溶解后，主壁未膨胀部分及残余部分(图11)也会溶解。因此，溶解的顺序如下:首先是纤维内部(S2壁)的碎裂，然后是S1壁，然后是未膨胀的部分和原始细胞壁的残留物。
图7:成熟棉纤维在开始溶剂作用后每5分钟充气溶解(N47成熟47 G.B. F-177湿)的动态。
图8:未成熟棉纤维(4wpa) #60 x20均匀膨胀。
图9:处理前不含成熟棉纤维(2wpa)。
图10:处理后无成熟棉纤维(2wpa)。
图11:纤维素细胞壁完全溶解，缠绕层和S3层残留可见。(治疗后# 60 19-37)。
•成熟棉纤维的卷积参数可以作为一种简单方便的形态学方法来区分在胁迫(干旱)条件下生长的纤维。
•成熟棉纤维和未成熟棉纤维的溶解和溶胀可用于估计发育参数和成熟棉纤维。
