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氮Assimilation-Expression基因对丛枝菌根真菌:建立联合治疗堆肥有机硬质小麦

贝尔哈吉Chedli边缘1*,阿比德Ghassen2,天使哈立德1

1迦太基大学农学与植物生物技术,国家农业研究所的突尼斯,Tunis-Mahrajene,突尼斯;

2部门可持续Agrosystem大学生物技术中心的Borj Cedria, Hammam-Lif,突尼斯

*通讯作者:
贝尔哈吉Chedli边缘
农学与植物生物技术,
迦太基大学
国家农业研究所的突尼斯
电子邮件:
rimbelhadjchedli@gmail.com

收到:02 - mar - 2022,手稿。JBS - 50710;编辑分配:04 - 3月- 2022PreQC没有JBS - 50710 (PQ);综述:18 - 3月- 2022,质量控制不jbs - 50710;修改后:25 - 3月- 2022,手稿。jbs - 50710 (R);发表:01 - 4月- 2022;2320 - 0189.11.3.001 DOI: 10.4172 /

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文摘

人工接种的影响由两个生物肥料丛枝菌根真菌(AMF)建立基于存在和缺乏堆肥研究的一些形态学、生理和种植硬质小麦农艺性状(小麦属植物turgidum l . var.硬质Desf)。根据有机耕作制度在突尼斯北部。其影响也对所涉及的基因表达谱研究氮同化:(GS)和谷氨酰胺合成酶和硝酸还原酶(NR)编码。结果表明,最好的粮食产量,1000粒重、穗粒数、穗数每平方米和穗长、植物中得到,接受联合治疗(肥料种植前和接种AMF)。这种治疗显著增加生物产量(9.1对7.2公担公担/公顷/公顷的控制),叶绿素(29.18毫克/克对13.24毫克/克FM调频控制),干重(7.1吨/公顷和5.1吨/公顷的控制),株高(76.61厘米和66.6厘米的控制)和叶面积(18.93厘米2对12.4平方厘米的控制)。另一方面,结果表明,观察(GS)的过表达后AMF的应用和综合治疗(AMF-compost)特别是在灌浆期阶段。高表达的NR也记录在mycorrhizal-composted小麦植株在灌浆期后阶段。因此,这种方法有助于揭示的重要性的应用mycorrhizae-compost改善植物生长和小麦产量。

关键字

小麦;菌根真菌;氮同化;生物肥料

介绍

农药广泛应用于农业生产控制害虫、疾病、杂草、提高产量和维护高产品质量(1]。尽管他们的普及和广泛使用,农用化学品构成真正威胁人类起源于农民接触混合治疗领域的产品或工作时,也从残留在食物和水2]。寻找替代和环保解决方案正在迫切需要找到可持续农业(1- - - - - -3]。然而,分子技术的应用作为新的研究有用的工具出现在可持续的粮食生产和bio-product以及定义的影响微生物提高种植制度的表现(4,5]。促进植物生长的微生物在作物生产被认为是一个好的可持续策略,确保竞争在许多农作物的产量和提高资源利用效率(6,7]。

有益微生物,丛枝菌根真菌(AMF)建立的属于门Glomeromycota [8),被认为是最有益的真菌可以建立一个共生与许多植物的根(9),包括硬质小麦(小麦属植物turgidum l . var.硬质Desf)(10]。这些真菌不仅促进根系生长和促进植物在干旱环境中性能(11,12),但也发现他们可以保护植物免受非生物和生物压力(13- - - - - -15),提高土壤质量和结构(16),增加水的可用性(12等),提高养分吸收磷(P)、氮(N)和锌(锌)和粮食产量提高20%5,17]。因此,据报道,小麦植物接种AMF实现更高的增长,产量和养分吸收比non-mycorrhizal控制在半干旱地区(13]。该领域的进一步研究的结果和温室使用AM真菌接种小麦显示减少农药的应用程序,尤其是磷肥料的应用(1,18]。

另一方面,有人建议,增加土壤中有机质将提高AMF生物量的生产1),有机修正案高浓度的氮(N)可以提高AMF增长(19]。最近,霍奇和存储(20.]报道增加矿化的AMF菌丝,这可能表明矿质氮的可用性。虽然AM真菌的作用在提高宿主植物的磷营养已被广泛研究[21,22氮同化),他们的贡献仍争议讨论(23,24]。氮是由我从土壤中吸收的extraradical菌丝体(25]。没有3−被植物或真菌和减少亚硝酸盐的硝酸还原酶(NR)酶。因此,NR活性主要由NADPH在AM真菌及其活动都是植物的根与芽”已经被很好的记录(26,27]。氮形式NH4 +迅速融入氨基酸根据两个途径:NAD (P)的谷氨酸脱氢酶(GDH)或谷氨酰胺Synthetase-Glutamate合成酶(GS-GOGAT)途径20.,24]。GS和GOGAT活性明显高于已报告是植物的根与芽”(26,27]。

保持视图菌根的重要作用和堆肥在改善土壤特性和作物生产28),到目前为止,没有多少人知道他们的联合作用等氮同化酶(NR)编码(硝酸还原酶)和GS(编码为谷氨酰胺合成酶)小麦(小麦属植物turgidum l . var.硬质Desf。)。因此,本研究的目的是:i /——评估有益真菌接种的影响,叶绿素含量、叶面积、长度,突尼斯的硬质粗粒小麦制成的生物产量和产量构成“Maali”品种,二/研究结合AM真菌的作用和堆肥在播种之前提高小麦产量,iii /。调查的影响是真菌与堆肥应用协同表达水平的植物氮同化酶:NR、GS编码分别对硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶。

材料和方法

网站描述和实验设计

田间试验进行了2013 - 2014年小麦生长季节在El Kawekib试验站(36°31′N, 9°58′E, Zaghouan省,西北突尼斯),位于半干旱生物气候带的上部,年降雨量达到211毫米和4之间的每日平均温度变化和34°C (2013 - 2014)。突尼斯硬质小麦品种“Maali播种下半年的400年12月播种率的可行的种子/ m2整地后。实验是在降雨条件下进行补充灌溉,没有杀真菌剂/农药是用来提供农作物保护。随机完全区组设计(RCBD)采用三个复制和控制治疗,没有受精,然后执行。故事情节被分为18块的表面积60米2为每一个情节。土壤是粘土:pH值:7,NH4 +:6.56毫克/公斤,NO3: 32.29毫克/公斤,P2O5:16.11毫克/公斤K2O: 21.05毫克/公斤。

丛枝菌根真菌培养液

两个商业生物肥料的影响基于AMF测试和六个治疗进行了大田条件下和18个插曲治疗包括AMF接种。两个叶片和种子涂层AMF生物肥料被用于这项研究(分别AMF 1和AMF 2)的存在和没有堆肥应用程序。所有治疗的细节,他们的应用程序和时间剂量代表表1。商业的构成生物肥料AMF1是:(血管球食,血管球caledonium)和AMF2:(血管球intraradices,血管球mosseæ,血管球viscosum)。

估计的叶绿素含量

旗叶样品收集在抽穗期(GS58)使用分光光度计测定叶绿素a和b的内容根据逃往亚嫩河(1949)计算和引用的M 'Hamed et al。29日]

CH t = CH + CH b

CH(毫克/升)= 12日7 OD (663) 2, 59 OD (645)。

CH b(毫克/升)= 22日9 OD (645) 68 OD (663)。

CH:叶绿素a浓度

CH b:叶绿素b的浓度

CH t:总叶绿素浓度。

OD:光密度。

旗叶面积、植物生长和产量组件

小麦旗叶采样在抽穗期(GS 50 GS 58)。叶面积测量使用面积仪(激光区域计ci - 202)。在成熟阶段(从75 GS GS 100),植物长、穗长、每平方米数量的飙升,穗粒数,记录10-plant样本每个情节。然而,地上生物量在65°C烘干的48 h确定地上部生物量在舞台(GS 45)。收获后,1000粒重、籽粒产量和生物产量在每个情节也决定。

治疗 作文 时间的应用
T 1 AMF 1(20公斤/公顷) 分蘖和抽穗期
T 2 AMF 2(20公斤/公顷) 种子涂层
T 3 AMF1 + AMF2 与AMF2种子涂层,AMF1at分蘖和抽穗期
T 4 堆肥(9吨/公顷)+ AMF2 肥料和种子播种之前与AMF2涂层
T 5 堆肥+ AMF1 + AMF2 堆肥在播种之前,种子涂层AMF2和AMF1应用程序在分蘖和抽穗期
T 6 未经变质处理的控制 - - - - - -

表1。治疗组合基于我在实验中进行测试。

统计分析

方差分析(方差分析)为每个执行治疗使用SAS, (30.)至少显著差异(LSD) P≤0.05被认为是重要的。提出了平均值表2

基因库中加入数量 基因 长度(bp) 身份 %的身份(bp / bp) 创造价值
BF293807 普遍优惠制 450年 小麦蛋白质U51306.1 alpha-gliadin存储 438/450 (97%) 军医
AJ611392 NR 330年 H。对硝酸还原酶X57844.1 vulgare mRNA 243/317 (77%) 5.00 e-57
AJ609930 GS 1 351年 小麦谷氨酰胺合成酶同种型GS1 AY491968 (GS)基因 317/336 (94%) 4.00 e - 147

表2。识别GS、NR和硬质小麦«GSP小麦属植物turgidum l . var.硬质Desf。»

氮同化的基因表达水平

植物材料:旗叶收集在三个生长阶段(根据1974年撒督阶段):1 / -孕穗期(GS 47:旗叶鞘开放)2 / -灌浆期阶段(GS70)和3 / -成熟阶段的末尾(GS99)。然而,对于每一个阶段,样本地面立即在液态氮,并存储在-80°C。

rna提取:从小麦叶片总RNA提取根据Chang et al。32)方法与修改。因此,大约200毫克在液态氮,然后转移到无菌的埃普多夫管750µL提取缓冲(CTAB 2%, 2% PVP, Tris-HCl 100毫米pH值8,EDTA 25毫米,2 m氯化钠,0,5 g / l亚精胺,15µLß-mercaptoethanol)被添加。涡旋混合后,750年µl氯仿/ isoamylalcohol(24/1)也补充道。在13000转离心10分钟后,然后将得到的上层清液转移到无菌的埃普多夫200µl氯化锂添加和管保持在4°C。经过30分钟的离心10000 rpm,小球在攻击被添加到200µl DEPC处理过的水。沉淀rna, 50µl NaAc 3 M pH值5、2和500µl乙醇添加和管保持在-80°C 1 h。30到45分钟后10000 rpm的离心粒rna也洗了次冷乙醇为70%。颗粒在flow-cabinet干,然后悬浮在100µl DEPC处理过的水。RNA在280 nm(量化(紫外可见双光束)。

rt - pcr:rt - pcr进行了使用“RevertAid合成第一链cDNA (Fermentas)工具包”。然而,10µg总RNA治疗10 Uof DNaseI (Fermentas) DNaseI分析缓冲区为30分钟37ºC。4微克的总RNA反转录成cDNA通过随机启动RevertAidTM RT 200 U / H - M-MuLVμl (Fermentas) 42ºC 1 H根据制造商的指示。碎片从这些cDNA放大池使用Taq DNA聚合酶(生物学实验室),在制造商的过程。

18 s基因RNA被用作控制加载。对所有基因PCR扩增了使用以下程序:3分钟在94 C, 30年代在94 C, 45 s 55-60C和1分钟72ºC。一个伸长的步骤在72ºC进行了5分钟过去的周期。在GeneAmp反应进行®PCR系统9700(应用生物系统公司)的热循环。

数据库搜索:在网上分析识别特定核苷酸序列对应于感兴趣的基因(GS和NR)和参考基因(18岁)在国家中心的硬质小麦基因文库Biothechnology信息”(NCBI, http://www.ncbi.nlm.nih.gov)所示表2。对于这个研究,基本的局部比对搜索工具,PSI-BLAST项目(http://www.ncbi.nih.gov/blast/)是用于识别序列在硬质小麦与输入序列相似性在其他物种(拟南芥,小麦…)。

聚合酶链反应分析

放大进行了使用“Biomatik工具包”。控制,管家基因Pv 18岁。表3被放大。PCR是在20μl进行反应体积包含0.5μl每个引物,1μl cDNA模板,2μl PCR缓冲(10倍),2μl混合核苷酸,2μl MgCl2和0.2μl Taq DNA聚合酶制造商的过程后,在下列条件:94°C 3分钟,30年代和40 94°C的周期,59 45°C,并为1分钟70°C。实时PCR反应进行了GeneAmp®PCR系统9700(应用生物系统公司)的热循环。PCR扩增产品(25μl)在1%琼脂糖凝胶电泳,溴化乙锭染色,然后用图像分析仪进行扫描紫外(透照器)。

基因 正向引物的5 ' 3 ' 反向引物的5 ' 3 ' Tm
18岁 F-TCGCATCGATGAAGAACG R-CTTGAGAGACGAGGGACC 58°C
普遍优惠制 F-CCACAGTATTCGCAACCA R-TTCCATGCGCTATGTTGT 61°C
NR F-CGATGACACCACGGTAGATG R-CACCACGTACCACACCTTGA 61°C
GS 1 F-GAAGGTTGCAGCTGAGGA R-CGTAGAGGCAGGCCTTGTAG 60°C

表3。用于定量实时PCR引物序列。

结果

菌根接种对硬质小麦的形态参数的影响

植物和穗长:本研究的结果表明,bio-inoculant T1,表1有显著影响(P < 0.05,表4植物长度),而T3和T4表1没有产生积极的作用在这个形态参数所示表4。从涂层种子T2小麦植物,表1显示显著增加(P < 0.05,表4)在植物长度,相比从裸种子处理。然而,结果也清楚地表明,植物长度明显1%,表4影响应用程序以及综合治疗T5(堆肥+ AM1 + AM2,表1)意味着植物最高的长度(76、61厘米)其次是70.95厘米和70.71厘米分别治疗T2和T1 (图1)。

治疗
参数 没有堆肥 堆肥的存在
T1 T2 T3 T4 T5
植物长度(厘米) F值 27.99 2.27 3.57 7.05 16.29
公关F > 0.0018 0.0614 0.1077 0.1267 0.001
穗长(cm) F值 4.12 4.38 0.34 8.28 9.76
公关F > 0.665 0.0812 0.582 0.034 0.0291
叶面积(cm) F值 8.52 9.81 1.12 1.14 26.48
公关F > 0.0429 0.0273 0.3298 0.3858 0.001
叶绿素含量(毫克/克调频*) F值 11.48 3.81 47.72 1.7 13.98
公关F > 0.0147 0.253 0.0005 0.2596 0.0002
生物产量(吨/公顷) F值 1.1 8.71 0.19 9.98 3.74
公关F > 0.3347 0.0256 0.8033 0.013 0.35
生物质成熟阶段(吨/公顷) F值 1.25 4.94 1.92 21.9 0.75
公关F > 0.3064 0.0679 0.2264 0.0034 0.4776
穗数/ m2 F值 2.71 2.8 6.33 9.55 7.98
公关F > 0.12 0.1214 0.047 0.021 0.04
粒数/耳朵 F值 1.78 3.27 1.15 0.02 1.25
公关F > 0.23 0.1204 0.3244 0.9761 0.3906
1000粒重(克) F值 2.81 4.59 0.49 0.46 12.66
公关F > 0.1446 0.179 0.5119 0.6537 0.015
粮食产量(公担/公顷) F值 5.82 13.12 70年 85.95 110.62
公关F > 0.0525 0.0123 0.0002 0.0001 0.0001

表4。方差分析的测量值形态、生理和农艺参数。

botanical-sciences-combined

图1:个人和联合治疗对植物的影响长度。方程

一个显著的影响(P < 0.05,表4)已经被观察到的应用程序后综合治疗T5和T4表1最高的平均峰值分别为15.01和14.74厘米和13.2厘米的控制(图2)。

botanical-sciences-spike

图2:个人在穗长和联合治疗的效果。方程

菌根接种对硬质小麦的生理参数的影响

旗叶面积:联合治疗T5明显改善(1%,表4)的旗叶面积达到最大(18.81厘米2,图3)与控制(12.61厘米2,图3)。应用程序中也有明显差异的两个生物肥料AM1和AM2没有堆肥(T1和T2分别表1)。

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图3:个人和联合治疗对叶面积的影响。方程

叶绿素内容:总叶叶绿素含量(叶绿素a和b)是重要的治疗T3和T5 (P < 0.001,表4)与26.09和25.49毫克/克调频分别在T3和T5 (图4)。治疗T1的叶绿素含量增加了21.63毫克/克调频比14。43个毫克/克调频的未经处理的控制。

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图4:个人和联合治疗对叶绿素含量的影响。方程方程

作物生物量和生物产量:生物量在分蘖期和生物产量是微不足道的(T1、T3和T5)。相比之下,一个显著的影响后,指出T2和T4应用超过7.55吨/公顷和8.76吨/公顷(图5和图6)的生物量在分蘖期和生物产量分别记录与控制在6.96吨/公顷。

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图5:个人和综合治疗的效果在分蘖期生物量。方程

botanical-sciences-biological-11-3-1-g006

图6:单独和联合治疗对生物产量的影响。方程

mychorrizal接种对产量构成的影响

方差分析(表4),表示,飙升的数量/ m2显著增加(P < 0.05),治疗T4、T3和T5 294年,分别为300和303.67飙升/ m2 (图7)。因此,没有指出粒数/峰值显著差异既不存在也没有堆肥。因此一个非常安静的增加该参数从29.16一粒一粒/控制飙升到34.22 / T5联合治疗图8已经被记录在案。同样的趋势已经观察到1000粒重,只有T5治疗有显著提高(P < 0.05,表4从50.95 g)为这个参数(T5对43.98 g的控制,图9)。这些结果表明也显著增加1%,表4粮食产量在T5, T4、T3治疗达到30,27日,25公担/公顷分别对控制治疗(16.04图10)。

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图7:个人和联合治疗对穗数的影响/ m2方程方程

botanical-sciences-grain

图8:单独和联合治疗对粒数的影响/飙升。方程

botanical-sciences-weight

图9:影响个人和综合治疗1000 -粒重。方程方程

botanical-sciences-yield

图10:单独和联合治疗对籽粒产量的影响。方程方程

接种am真菌对硝酸还原酶(nr)基因的表达

本研究的结果表明,在孕穗期NR表达水平较高(GS 47:旗叶鞘开放)相比,粮食作为显示归档和成熟阶段图11。因此,在灌浆期(孕穗期)硝酸还原酶(NR) vegf基因个体接种后的两个生物肥料T1和T2,表1T4和联合治疗相比,控制治疗T6 (图11)。此外,在成熟阶段,只有治疗T1和T3似乎改善NR中展现的表达水平图11

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图11:基因表达谱对硝酸还原酶(NR)在孕穗期GS 47 (A)灌浆期阶段GS70 (B)和成熟阶段GS99 (C)。方程

接种am真菌对谷氨酰胺synthethase (gs)基因的表达

的实时PCR验证处理和未经处理的植物之间的基因表达差异,表现出积极的影响这两个肥料的使用T1和联合治疗T4 (表1)诱导表达氮同化GS基因在种子发育阶段(图12)相比,控制治疗。GS概要文件表达更高也在成熟阶段在T2和T3和T5(联合治疗表1),而没有指出AFM剂效果在孕穗期(图12)。这种基因表达增加可能归功于菌根接种,因为它导致改善氮吸收。这一研究获得的结果显示弱的表达谷氨酰胺合成酶(GS)基因在过度充盈期而明显的观察期间和之后种子开发(图12)。

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图12:基因表达谱对谷氨酰胺合成酶(GS)在孕穗期GS 47 (A)灌浆期阶段GS70 (B)和成熟阶段GS99 (C)。

讨论

丛枝菌根(AM)真菌建立开发已成为极大的兴趣在农业由于其潜在的角色在减少农药的必要性和提高植物生长和营养在可持续和环保的方式1]。在这项研究中,我们调查的影响结合治疗AMF bio-inoculants和堆肥有机硬质小麦生产现场条件下。

结果显示这些治疗的显著差异的大多数测量参数。观察最重要的植物平均长度后的联合治疗(T5)也有两个单独生物肥料的应用可能主要与养分吸收的增加受AMF (33,34]。这些结果与以前的研究报道,菌根接种提高植物长度几乎和在涂层硬质小麦种子真菌(17,35]。此外,这两个测试生物肥料分别应用时,增加了旗叶面积存在和缺乏的堆肥和显著的性能组合菌根和堆肥(T5) obse37rved叶面积。这些结果表明,堆肥应用影响菌根植物营养,呈现高养分吸收以及改善土壤肥力(36,37]。

种子涂层的应用AM2接种没有堆肥(T2)提高了叶绿素含量、生物量在分蘖期和生物产量的硬质小麦植物。类似的结果被侯赛因et a1l透露。(28],Moucheshi et al。38)和奥利维拉et al。1),确认增加叶绿素含量和光合活动接种植物大麦,玉米、大豆、生菜在缺磷条件下(39]。生物量和生物产量的增加几乎AMF接种后,玉米和硬质小麦分别被观察到在许多先前的研究[40- - - - - -42]。联合治疗AMF和堆肥似乎对叶绿素含量有很大的影响,生物质在分蘖期和生物产量在这个实验中由于养分吸收增强后的堆肥应用已被证明是高效与丛枝菌根(11]。

在这项研究中,接种不仅增强的硬质小麦的生理特征,但也影响了产量构成。因此,改进的性能AMF接种后穗长、穗/ m2、粒数/飙升1000 -粒重和籽粒产量在现场条件下可能是由于小麦植物的吸收更多的营养,有效面积的扩大之外的根(18,36- - - - - -39]。在这种情况下,(43]表明,AMF共生在玉米提高穗干重、穗长、穗周长、干重和维度的粮食。此外,(5]和[1)报道,AMF接种生物量和产量增加了20%,表明提高生产力通过应用培养液。

然而,最高产量组件(籽粒产量、1000粒重、穗粒数、穗数每平方米和穗长),记录dur5um小麦接受联合治疗(肥料种植前和接种AMF)。增加可能与协同作用的菌根接种堆肥应用在播种之前,因为它导致改善磷酸盐吸收(11- - - - - -20.,44]。几项研究已经表明,作物表现增加与AM真菌与有机协同修正案(11]和vermi-compost [28]。相比之下,(45]和[33)表明,硬质小麦的籽粒产量不受AMF接种在受精。

总体业绩记录表明AMF-compost协会扮演重要的角色在形态、生理和农艺性状。植物N营养状况的改善可能增加的起源在硬质小麦植株的生长。获得的数据显示一个高水平的NR基因表达了在硬质小麦接种旗叶后两个生物肥料的使用AMF结果的基础上增加活动的关键N-assimilating酶(NR)。在最近的一次审查,24)报道,NR活性主要由NADPH在AM真菌及其活动芽是植物通常高于non-mycorrhizal控制植物。类似的结果证实了改进AM-shoots NR活性的植物(玉米玉蜀黍L。non-AM芽(相比)26,46]。

此外,高水平的NR基因表达后综合治疗的使用T4(堆肥+ AM2)指出,特别是在粮食申请和成熟阶段。compost-AM真菌的协同应用,增强植物养分可以解释NR活性的提高硬质小麦旗叶。先前的研究由(47,48),揭示了发酵的修正案和AM真菌之间的协同效应提高NR活性的根源j . Oxycedrusd . pentaphylum。因此,NR的结合影响硝酸活化通过通过有机修正案改善P吸收通过菌根真菌提高植物的氮同化(11]。

来自铵硝酸盐减少主要是吸收质体/叶绿体由所谓的GS / GOGAT周期和谷氨酰胺合成酶(GS)修复铵谷氨酸分子形成谷氨酰胺(49,50]。这一研究获得的结果显示弱的表达谷氨酰胺synthtase (GS)基因在充盈期而清楚地表达观察期间和之后的种子开发(图2)。因此,强烈的表达这种基因已经在先前的研究观察到在灌浆期阶段(51和衰老52在玉米玉蜀黍属但是)。

然而,最重要的GS基因表达水平在治疗基于AMF (T1)在填充阶段也可能归功于菌根接种,因为它导致改善氮吸收(13]。在小麦叶片GS基因表达是一致的那些玉米芽(玉蜀黍l .)当殖民血管球fasciculatumn [26]。萨勃拉曼尼亚进行的早期研究和烦心事。46)报道,GS以及GOGAT活动是在菌根比未经处理的玉米芽。在另一个上下文中,菌根治疗相比,菌根植物GS活动增加控制的植物石斛兰chrysanthum90天后接种的53]。表达水平的GS指出也几乎在联合治疗(AFM和堆肥)填充粒阶段。同样的趋势在T3中观察到成熟阶段,T2和T5治疗。较高的营养供应产生的堆肥和以及AFM等养分吸收磷酸盐和氮吸收可以解释增加基因表达水平的GS记录在这些实验(20.,44]。

总的来说,较高的表达水平相对于GS和NR,菌根小麦植物,可能是因为同化NH4 +离子来源于主NO3减少以及其他代谢途径,包括直接吸收、光呼吸和氨基酸分解代谢(44]。然而,它已被证实在早期的研究中,这一谷氨酰胺合成酶(GS)是主要的氮同化酶负责AM真菌(54]。此外,硝酸还原酶(NR)的酶已被确认的氮同化途径到目前为止in44这些真菌。然而,很少有作者强调的重要性,菌根协会在GS活性有机硬质小麦。然而,尽管证明AM真菌对小麦的好处,没有研究用于他们的应用程序结合有机修正案在GS和NR在大田条件下(55]。

结论

介绍的第一步工作是填补空白的知识组合的影响基因表达对N fungi-compost同化之前,期间和之后充填阶段。遗传特征已经验证的有益作用合并后的菌根接种堆肥应用在有机硬质小麦基因氮同化之前,期间和之后灌浆期。积极的综合治疗的应用效果AMF-compost改善植物生长和小麦产量的进一步证明。未来的研究应该关注这种特定反应的重要性很多关键问题仍然悬而未决,应该在将来的研究中得到解决。

引用