以色列褐藻的形态重新评价

贝妮塔米利暗^1*——伊鲁兹·大卫¹——雅各布·阿维²维克斯勒·阿基瓦^3.杜宾斯基·兹维¹

¹以色列巴伊兰大学的Mina和Everard

²以色列巴伊兰大学科学设备股

^3.乔治怀斯，特拉维夫大学，以色列

*通讯作者:: 贝妮塔米利暗
以色列巴兰大学的米娜和Everard Goodman
电子邮件: (电子邮件保护)

收到日期:22/07/2019;接受日期:03/08/2019;发表日期:06/08/2019

摘要

Padina spp.繁荣于世界各地的潮间带，主要分布在地中海和大西洋，在±30纬度。在以色列海岸，它主要生长在风积岩脊的磨损平台上。在近两年的观察中，观察到生长在Tel-Baruch等海岸线上的两种Padina spp. pavonica和P. gymnospora，这两种Padina spp.生长在全年大部分时间，生长在5 - 12月。本文描述了Padina spp.的表型形态，重点介绍了pavonica P.以及两种褐藻的差异。

关键字

扇藻pavonica，扇藻gymnospora，形态，繁殖，沉淀

简介

扇藻spp。(二叶藻科)在全球广泛生长，主要分布在地中海和热带海岸[1-3.]。帕迪纳是目前已知的两种褐藻之一，可以钙化针状文石[4，5]。这些藻类一直生长到亚海岸地带，根据科西嘉岛的测量，其平均生长速度为0.45毫米/天[6]。这个沿海潮间带栖息地提供了一些极端的昼夜活动环境例如pH值、盐度和温度等变化，这些变化在退潮时可能发生剧烈变化[7]。似乎扇藻spp。都能很好地适应这种快速变化的环境。

以色列海岸线上的另一种非生物现象是泥沙运动。沙子正从埃及的尼罗河三角洲南部一直移动到海法湾北部。8]，而小颗粒留在深处水，大的谷物被搬运到近岸[9]有时会覆盖藻类人口。

在Tel-Baruch海岸线，在南部洗浴区和北部的Teller Rekkeit考古遗址之间(N34°E32°)，在大约100米的磨损平台上生长着两种类型的扇藻属p . pavonica而且p . gymnospora。

乍一看，两者很难区分，经过细致的显微镜观察，形态上的差异就清楚了。除了显微镜上的差异，还有另外五种肉眼可见的差异，其中包括菌体颜色、菌体形状和毛发颜色，这有助于区分它们。

本文对这些视觉差异进行了描述。

材料与方法

采集样本，监测藻类季节生长

从2014年10月到2016年6月，每月收集一次藻类。在此期间监测了它们的数量和遗弃量，以及环境条件和季节性生长情况。

显微镜分析

从2014年10月至2016年6月，在Tel-Baruch海滩(N34°E32°)海岸长度约100米的区域，每月收集一次叶片，共收集24次。主要是收集健康的叶子并带到实验室。在实验室中，每个叶片清除附生植物和沙子，并在LEICA双目和AxioimagerZ1显微镜下观察。

将健康的未破损的叶片置于70%乙醇中，固定在铝板上，覆盖碳，在ESEM下分析。

组织学分析

采集并清洗可见附生植物叶片后，将样品置于70%乙醇中。然后，按照以下嵌入协议将叶片转移到嵌入机中:

•80%乙醇1小时或直到包埋开始

•80%乙醇1小时

96%乙醇1小时

•100%乙醇1小时

•第一次清除剂-氯仿(AR)- 1小时

•第二种清洗剂-氯仿(AR)- 3小时

•第一次打蜡(Paraplast X-tra)在60°C 3小时

•第二次打蜡(Paraplast X-tra)在60°C 1小时

之后，将嵌入的样品放入石蜡块(LEICA)中。用切片机切成5 μm的薄片，置于37°C的浴槽中使其变直。将切片轻轻放在“Superfrost+”载玻片上，在40°C的盘子上干燥一小时，并在37°C的培养箱中保存一夜。固定后，在AxioimagerZ1显微镜下观察载片。

结果

Tel-Baruch地区藻类生长季节评价

经过近两年的跟踪，重复性在形态颜色也被注意到了。从2014年10月到12月，2015年5月到12月，以及从5月到2016年6月的最后一次收集，都是这样p . pavonica而且p . gymnospora，而2015年1 - 4月和2016年1 - 4月仅收集p . pavonica收集(图1）.雷蒙和弗里德曼在60年代早期描述了在同一地点同一藻类上的类似重复现象[10]。

图1:Tel-Baruch的季节性生长p . gymnospora(g-yellow)和p . pavonica(p-绿色)2014-2016年。而p . pavonica一年四季生长，p . gymnospora从5月到12月断断续续地出现。

在这几个月里p . gymnospora，特别是在五月和十月，大部分海藻被沙子覆盖，一半的叶子被掩埋(图2一个）.在那几个月p . pavonica成长，要么肩并肩p . gymnospora还是独自一人，没有沙子运动在Tel Baruch和其他以色列海岸发现了(图2 b）.

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图2:p . gymnospora而且p . pavonica在磨损平台上生长，Tel-Baruch a):p . gymnospora(箭头)生长在被沙子覆盖的库卡上(2015年10月，Tel-Baruch海滩);b):p . pavonica(箭头)p . gymnospora(箭头)并排生长(2015年10月)Palmachim海滩。

叶体的水平和垂直区域扇藻Spp。

一般来说，我们将菌体的顶基轴分为三个:

顶端区域，是叶的年轻部分

•底部变窄的中菌体

•根茎，是藻类用来附着在岩石上生长的根状细胞器，是叶片的较老部分

叶体在背腹轴切面上显示为前腹侧和后背侧。

面对腹侧，有粗而宽凹的条纹(图3一)，由针状文石沉积而成，这些文石之间由狭窄的凸出条纹隔开(图3一而且3 c）.叶的中间尖基轴处条纹较宽(图3 b而且3 c，箭头)，并在叶子的两侧变得更窄(图3 b而且3 c）.在菌体的背侧，与文石条纹平行并在文石条纹的正后方有繁殖条纹，从两侧观察，似乎腹侧的文石条纹覆盖了背侧的繁殖条纹(图3 d）.

图3:一般放大率是一片的p . pavonica而且p . gymnospora叶状体。一个):p . pavonica在宽凹的CaCO之间的狭窄的额外的胚体凸(箭头)_3.降水条纹(托架);b):p . pavonica更大的叶子显示出更宽的中间条纹降水(箭头)，两边变得更窄(箭头);c):p . gymnospora窄凸(箭头)之间有宽凹的碳酸钙_3.降水条纹(托架);d):背侧p . gymnospora说明繁殖条纹是平行的，位于文石腹侧条纹的后面。

腹侧和背侧每2.5-3毫米有一根发带[11]。在背侧，毛发勾勒出繁殖过程细胞有时在它们上面生长，就像一个毛茸茸的覆盖物，可能是为了保护生殖细胞，并为它们提供富氧的微环境，但这个想法需要更多的检验。毛发将在下一节中描述。

两个物种之间的形态差异

p . pavonica不同于p . gymnospora在几个明显的形态差异。首先，在微观层面上，正如它的名字所暗示的，p . pavonica有包膜，这是一层薄膜，覆盖在头发和生殖细胞，而裸子植物没有[12，13]。

其次，我们观察到五个更加实际和明显的特点:

•菌体的颜色:p . gymnospora较淡黄色，在水下，它几乎是透明的(图4一),而p . pavonica颜色偏橄榄绿(图4 b）

图4:Tel-Bruch的扇藻spp。形态。两者之间的明显差异p . gymnospora(a, c)和p . pavonica(b, d). a):p . gymnospora在水下更淡黄色和透明;b):p . pavonica绿色的，不透明的;c):p . gymnospora每段只有一个生殖细胞系，下面有白色的发际线;d):p . pavonica有两条繁殖条纹:上面的一条始终较粗，与下面的一条(箭头)分开，发际线为红色。AxioZ1放大的小图片中的红头发;e):p . pavonica在钙化条纹(比例尺1厘米)之间有额外的phao质体(箭头)。

•发:p . gymnospora她的头发是暗白色的(图4一),而p . pavonica他的头发是红色的

•复制条数:而p . gymnospora只有一条背侧繁殖细胞，位于每条腹侧文石条纹的后面和底部(图4 c)，p . pavonica在每条文石条纹后面有两条繁殖细胞条纹，红色的发际线位于较宽的繁殖条纹下面(图4 d）.这一观察结果支持了拉蒙和弗里德曼在60年代的发现。然而，他们认为红色的发际线是上下条纹之间的分区，而我们认为它们是繁殖段之间的分区，而不管每个片段中繁殖条纹的数量

•生殖细胞颜色:而p . gymnospora有一个浑浊的白色生殖细胞，p . pavonica在叶片上有彩色的棕色单倍体配子和绿色单倍体减数孢子(有性生殖表达)共同表达，以及棕色二倍体孢子(有性生殖表达)(图4 cvs。4 d，分别为左括号)

•胚体外表达:p . pavonica具有独特的两种细胞系和额外的phaeo质体，这两种细胞系构成文石条纹(图4 e）

复制细胞器

Tel-Baruch的p . pavonica有几个生殖细胞器和拥有两个主要的生殖周期:有性生殖和有性生殖。在我们的观察中，有性繁殖发生在秋天。2015年9月和2016年10月，二倍体四孢子表达(图5一个）.

图5:生殖细胞器p . pavonicaa):一个二倍体(2n)四孢子，代表有性生殖细胞器;b):有性生殖细胞器的单倍体(n)表达。颜色较深的雌性配子(卵原体-黑色箭头)，浅棕色的雄性配子(精子体-淡蓝色箭头)和减数孢子(浅绿色箭头)。

有性繁殖周期从冬天持续到春天。2015年10月、11月和2016年4月，单倍体细胞器表达深棕色卵母细胞、浅棕色卵囊细胞和绿色减数孢子(图5 b）.

这种观察在整个以色列海岸并不一致。在特尔巴鲁克收获的同一天，10月7日^th2015年，我们在Tel-Baruch以南约25公里(海岸线)的Palmachim收集了样本，与Tel-Baruch的藻类不同，Palmachim的藻类表现出无性生殖，即四孢子。这些发现与布劳利和约翰逊的研究结果不一致。14在这项研究中，他们声称配子在低温下表达，而孢子在高温下表达。然而，由于以色列的气候一年中大部分时间都是阳光明媚的，即使是最轻微的温度变化也会影响繁殖表达，这是合理的，这使得我们的观察是合理的[15]。

额外的观察

在两年的研究中，我们在碳酸钙上看到了很多附生植物_3.条纹的p . pavonica，看起来不仅附着在针上，而且与针融合在一起(图6）.这些针似乎长在有孔虫和硅藻上，它们生活在藻类上。这种合并主要在大于4.5厘米的叶片中观察到(从根尖端测量到根茎)，而不是在较小的1厘米的叶片中。这一观察结果使我们怀疑附生植物和植物之间是否存在共生关系扇藻spp。关于光的反射，即附生植物是否增加了文石的反射效果，还是寄生剩余物。我们还在树叶顶部发现了微小的蠕虫和其他浮游生物，这些浮游生物可能生活在这些毛发上，它们有自己的微型栖息地。在宏观层面上，我们多次收集到某种大型的海洋蜈蚣，它正在树叶之间“休息”，在海滩上，我们观察到小鱼和螃蟹扇藻的小型森林可以成为某些物种理想的苗圃环境。

图6:ESEM下观察到不同类型的附生植物。附生植物和一些骨架碎片在顶部，有时会合并到碳酸钙中_3.针。

结论

生活在以色列海岸线上的植物群有很多值得学习的地方。这项观察性研究试图在这两者上增加更多的信息扇藻spp。住在提勒巴录，帕玛新，和以色列境内的其他地方。这些视觉上的宏观和微观之间的差异p . pavonica而且p . gymnospora需要更多的遗传证明，我们仍然需要知道是否CaCO_3.降水是由基因编码、表型表达或两者兼有。通过更好地了解这个环境和它的居民，我们可以预测他们会发生什么全球变暖，塑料污染，更多的是人类对环境的影响。

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