研究与评论:植物学杂志雷竞技苹果下载
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ISSN: 2320 - 0189
+ 1-845-458-6882印度旁遮普省阿姆利则古鲁那纳克Dev大学植物与环境科学系生物多样性与系统实验室
收到日期:2014年4月13日接受日期:6月12日
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许多植物类群都以固体形式在细胞和组织内部或之间沉积硅，形成通常被称为植物岩或硅体的无定形结构。植物岩是从土壤中吸收单硅酸(H4SiO4)后聚合形成的无机无定形氧化物(SiO2)。众所周知，植物岩可以促进植物的生长和发育，特别是在环境冲击期间。它们为植物部位提供机械强度和刚性，并作为防御系统抵御捕食者、食草动物和真菌侵袭，以及改善水分平衡、植物生长和产量、光合作用速率、繁殖和减少谷粒龟裂。综上所述，植物岩的特征形状和大小在不同植物类群的分类分析中起着重要作用。本文重点介绍了植物植物岩的研究背景、植物王国中植物岩的分布、土壤中植物岩的形态和植物可利用的植物岩、二氧化硅的吸收机制、二氧化硅在植物体内的沉积和分布及其作用。
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植物岩是某些植物群中生物和物理过程的结果，在吸收以单硅酸(H .硅酸)的可溶性形式的二氧化硅后，以固体二氧化硅的形式沉积在细胞间或细胞外位置4SiO4)．“植石”一词是Ruprecht(1866)[1]提出的。它由两个希腊单词“phyton (φ τον) =植物”和“lithos (λ θο ζ) = stone”组成，意思是植物的石头。这个术语已被用来表示在高等植物中沉积的所有形式的矿化物质，无论它们是硅质或钙质。
虽然“植岩”一词已用于各种类型的矿物沉积，但硅质和钙质颗粒在结构和分类属性上往往显示出实质性的差异。因此，有人建议，术语“植物岩”应在更严格的意义上使用，仅指硅化硬皮。
在植物中发现的二氧化硅体也使用了许多其他术语，如“蛋白石植物石”，“植物蛋白石”和“蛋白石二氧化硅”。之所以用蛋白石这个词，是因为粒子在反射光下的颜色。植物岩，如地质作用沉积的矿物蛋白石，在结构上不是结晶的。它们是无定形的(非结晶的)并且有可变的含水量。植物岩也有一个更广义的术语，如“生物硅”或简单地称为“生物岩”。这些都是植物和动物中硅的统称。它们有助于区分来自生命系统的二氧化硅和主要是土壤成因的无机二氧化硅。植物不使用二氧化硅进行任何代谢过程，因此将其作为硅质凝胶沉积在自身结构[2]的空腔中。这种凝胶，随着浓度的增加和干燥，逐渐结晶成固体，淤泥大小的颗粒。一些封闭细胞物质可能在植物岩结晶时被困在里面[3,4]。 When the plant dies and decays, the phytoliths are released into the soil undergoing the same erosion, transport and depositional processes as other sedimentary particles [5, 6]. Due to the variety of cell types within a plant, phytoliths are formed in a multitude of shapes and sizes depending on the location of deposition and the age of the plant. Phytoliths have been extracted from many different plant organs, including leaves, stems, inflorescence (flowers), seeds and roots. Phytoliths can take shape of readily recognized cells, for example, hairs of stomata, bilobate or cross forms [7, 8]. To determine their original location within the plant tissue, phytoliths need ideally to be viewed in place within living tissue, or as a phytolith „Skelton‟. Each plant therefore produces an assemblage of phytolith types, which may or may not be taxonomically significant at family, genus or species level [4]. Dramatic developments during last 20 years have seen scientists learning a lot about the production of phytoliths in modern plants. Current knowledge suggests that phytoliths are restricted to the vascular plants, with high production levels and common family-specific forms occurring in the pteridophytes (tree ferns and horsetails), basal angiosperms (magnolias), and monocotyledons (particularly the grasses and sedges), eudicots (daisies, melons) [9, 10, 11]
植物王国的分布
植物岩在植物王国中广泛分布，存在于所有类型的植物及其所有不同的器官和结构中，从根到木到花序。有越来越多的证据表明，硅沉积系统在植物进化的早期阶段发展起来。例如，Jones(1964)[12]描述了来自6000万年前沉积岩的植物岩，Stromberg(2002)[13]从始新世晚期(约3500万年前)到中新世晚期(约700万年前)的沉积物中恢复了大量属于各种单子叶植物、双子叶植物、针叶树和蕨类植物的植物岩。
单细胞生物，如硅藻，早在植物入侵陆地之前就进化出了数亿年前将固体二氧化硅浸渍到其结构中的机制，而原始陆地植物，如苔藓植物(地苔、角苔和苔藓)显然在它们的祖先离开海洋后也做了同样的事情。
大量被子植物、裸子植物和蕨类植物产生大量的植物岩[16]。木贼科蕨类植物中有重质硅蓄积体[17]。
双子叶植物传统上被认为是吸收相对少量二氧化硅的植物。然而，一些调查表明，这种观点过于简单化了。Scurfield et al.(1974)[18]在32种木质双子叶植物中发现了二氧化硅沉积，Postek(1981)[19]表明二氧化硅沉积发生在叶子中洋玉兰．已发现二氧化硅沉积的草本双叶植物科包括Canabaceae[20]和Urtrcaceae[21]。
尽管有以上的观察结果，单子叶植物通常比双子叶植物吸收和沉积更多的硅可能仍然是正确的。根据Dahlgren和Clifford(1982)[22]，二氧化硅沉积在某些单子叶植物科中最为常见，包括Restionaceae、槟子科、姜科、凤梨科、兰科和柏树科。然而，在草科(禾本科)——进化程度最高的科，生态上非常成功的科——中出现了最重和最具特征的二氧化硅沉积物[23,24]。
植物体内分布
Lanning和Eleuterius(1981)[25]报道，在草本植物的营养部位中，叶子积累的二氧化硅是茎的两倍多，而植物的根积累的二氧化硅最少。发现豆类<水果作物<蔬菜<草<谷物作物[26]中二氧化硅含量增加。
生殖器官的研究表明，在草本植物中，果实和种子的植物硅含量可能高于叶片。例如莎草和草等[27,11,28]。在谷物中，包裹着小麦、燕麦、大麦、黑麦、水稻和玉米种子的花序苞片，在植物学术语中被称为颖片、外稃和外稃，通常比叶子含有更高的植物硅质含量。玉米穗轴的杯状也是植物岩[16]的重要来源。
在草本植物的非生殖结构中，叶片贡献的二氧化硅通常是茎的两倍多[25,16]。叶片硅含量不高的物种的茎相应地显示很少或不产生硅。一般认为，大多数根和其他地下器官的植物岩含量可以忽略不计。Sangster和Hodson，(1992)[30]在一些植物中发现，根茎和块茎是地下茎，具有相当大的植物硅质含量(Marantaceae和Heliconiaceae)。
植物石在树木和灌木中的分布仍然很少，但在整个叶子、果实/种子上，以及并不罕见的木材和树皮上，可能会有大量的二氧化硅。大量的二氧化硅已从许多种植物的木材中分离出来[28,11]。在木本植物中，就像在草本类群中一样，植物岩的产生通常局限于果实外果皮和中果皮的表皮，在那里植物岩可能起着保护植物繁殖体免受天敌侵害的作用。在这些物种中，植物石的产生似乎在种子中比在果实中更少，尽管也有许多例外。已经发现，种子和果实植物岩通常由叶片积累大量的物种产生，但在没有或很少产生叶子植物岩的物种中几乎不存在。草颖果中二氧化硅沉积的研究很少，但最近的研究表明，某些物种的某些组织中存在二氧化硅沉积。颖果中Setaria italica时，二氧化硅沉积在外糊粒细胞壁[31]外呈粒状电子不透明层。
Bennett和Parry(1981)[32]研究了大麦、燕麦、黑麦和小麦这4种谷物成熟颖果的外皮毛。在所有四种情况下，硅都存在于毛发的整个长度上，但最集中在末端。
组织系统分布
二氧化硅可以沉积在三种基本组织系统中的任何一种细胞中，即真皮、地面和血管[33]。
表皮层
草类表皮细胞可分为三大类:长细胞或基本细胞、短细胞或特化细胞和大泡细胞[34]。基本细胞是长细胞，具有直的、起伏的或深沟的壁。基本细胞(或长细胞)构成表皮的最大比例，并与分化细胞(即毛状体、硅软木细胞、单细胞和气孔[35])单独或组合成行出现。在某些草类中，在维管束之间的区域，很少有与基本细胞相关的分化细胞(如:叶片)．在其他草种中，基本细胞与硅软木细胞和气孔交替出现(例如，Agropyron smithii)．在维管束上，基性细胞常与一种或多种特化细胞结合。特化细胞为硅细胞、软木、外皮元件和气孔。大泡细胞是表皮上高度空泡化的细胞，通常分布于静脉之间或平行于静脉的带状。
Metcalfe(1960)[23]也指出表皮的大多数细胞分为两种大小:长细胞和短细胞。除了基于大小的两组细胞外，作者还描述了几种特化细胞，即硅软木细胞(含硅体)、气孔和真皮附属物。
叶的上部，即叶片的正面，通常位于维管束之间。牛头形细胞具有薄而光滑的细胞壁，与基本细胞的不同之处在于其长度较短而直径较大。这些细胞纵向延伸，形成与维管束平行的细胞带，每个细胞带由几个细胞到多个细胞不等。它们在许多草类中也有扇形排列。硅化大泡细胞的分布也因单个细胞而异。牛头形细胞是用于鉴定的楔石植物岩的主要来源。
Yoshida et al.(1962)[36]在水稻植株的所有部位，包括根部都发现了硅化细胞。而表皮组织系统浸润细胞比例高于其他两种系统。背叛元素有时被硅化了。在某些草类中，燕麦属漂白亚麻纤维卷硅化导管元件和管胞相当常见，但在其他草种中并不常见。
Kaufman et al.(1983)[37]对Avena植物表皮细胞中二氧化硅的沉积进行了电子探针分析，报道二氧化硅在二氧化硅细胞中沉积非常快，而在软木细胞中沉积非常慢。二氧化硅细胞内的气泡状黑点标志着核的位置。硅-软木细胞在大部分地区突出草草，羊草，大麦，黑麦,小麦属植物vulgare还有荷台族的其他几种。许多其他草种也有成对的硅软木细胞，但它们不像上述物种那样突出。作者还报道了在大多数草种的表皮中发现了对硅-软木细胞。它们在静脉上和静脉之间成行存在，通常与基本细胞一起存在。幼嫩植株的叶片和开花秆的基生叶没有硅木细胞。作者还报道，在维管束上方和之间发现了不与软木细胞配对的短细胞。然而，单细胞不像在硅-软木组合中那样频繁出现。并不是所有的单细胞都被硅化了，但是硅木对的硅细胞无一例外地被硅化了。
Bonnett(1972)[33]报道，二氧化硅沉积在水稻叶片表皮、叶鞘和颖片的角质层下，降低了水稻对真菌感染的易感性。一些草(Aegilops属，Agropyron属，Phleum premy而且小麦属植物vulgare)的细胞短，细胞壁厚而弯曲，有简单的凹坑。当管腔被完全填满时，二氧化硅就会渗透到凹坑中。这些短细胞表面似乎覆盖着由凹坑中沉积的二氧化硅造成的刺。含有二氧化硅的细胞似乎完全被二氧化硅填充，除了一个或多个气泡，这些气泡指示细胞核和较大的细胞质部分的位置。一些硅体就像燕麦属漂白亚麻纤维卷有很多泡泡。另一方面，大多数Festucoideae的硅体具有有限数量的气泡。哑铃状的硅体Arisida媒介物可以在每个球体中都有一个气泡，也可以将气泡分组在棒中。在马鞍状的硅体中，气泡位于中间附近。
Ernst et al.(1995)[7]发现植物岩通常存在于许多乔木和草本植物的种子和果实的表皮或最外层。
毛状体
毛状体是一个常用的术语，用来指所有单细胞或多细胞附属物。Metcalfe(1960)[23]将草类毛发分为三大类;大毛，微毛和刺毛。刺毛可呈钩状或直状。这些毛状体指向被发现的植物部分的顶端。钩状毛状体在许多草的叶片边缘、空颖片、外稃和花序轴上更为常见。这些毛状体是厚壁的，在它们的腔内可能有二氧化硅沉积物。
叶面表皮、叶鞘背面、空颖片和外稃上均有微毛。它们是由基底细胞和根尖细胞组成的双细胞结构。它们位于静脉之间，而不是在静脉上方。微毛的基底细胞位于表皮。微毛弯曲成与叶表面成直角并指向叶尖。基底细胞壁厚，而顶细胞壁薄。基底细胞可能硅化，在植物蛋白石的小颗粒中鉴定为管状颗粒。根尖细胞很少硅化。
叶肉
叶肉是位于叶片表皮层之间的组织，由薄壁浅裂细胞组成，包含叶绿体[35]。叶肉内部的叶与每一个平面上相邻细胞的叶相互接触。雷竞技网页版裂片之间的大空隙使叶肉具有海绵状外观。
叶肉的硅化发生在表皮细胞下面。从与表皮接触的上层细胞壁到叶肉的一层或两层细胞，硅化程度不一。雷竞技网页版硅化叶肉细胞通常成群存在，或单独存在，或附着在硅化表皮细胞上。在植物蛋白石中发现了20-50微米大小的硅化叶肉细胞群。在植物蛋白石中，可以看到5到20微米大小的单个细胞和碎片。
地球上的硅
硅是地壳中仅次于氧的第二丰富的元素。其在土壤中的含量变化很大，以干重[39]计，其含量在1%以下至45%之间。在自然界中，硅不是单质的，而是由许多矿物组成的化合物。尽管它比地壳中的碳含量多146倍，但它很少出现在生物材料中。它具有碳的许多特性，碳是大多数有机分子的骨架，但很少成为任何生物分子的组成部分，因为Si-Si键比C-C键弱得多，许多Si-H键相对不稳定，容易与氧反应。与碳原子相比，硅原子的尺寸更大，这也使它不适合作为积木，尽管它也可以与其他4个原子形成键，形成类似于碳[40]的三维网络。硅主要以二氧化硅(二氧化硅)和含有硅(Si)、氧和金属的硅酸盐的形式存在[41,42]。可溶性二氧化硅是硅体形成的原料，通过硅酸盐矿物和石英、长石[29]等风化作用释放到土壤中。例如，正长石，一种存在于土壤中的矿物，被水的氢和氢氧离子水解成矿物高岭石，导致钾离子和单硅酸(Si (OH)4)释放到溶液中。单硅酸可溶于水，在250℃时浓度为2mM，更高的浓度意味着存在聚合形式的二氧化硅[43]。 These latter two compounds are taken up by the plant roots and transported throughout the plant in xylem sap.
二氧化硅的吸收和沉积
硅以硅酸(Si (OH))的形式被根部吸收。4)，是不带电的单体分子，当溶液pH低于9[44]时。当可溶性二氧化硅和地下水中的其他元素被植物根系吸收，并通过导水组织木质部在蒸腾流中向上携带到空中器官时，这个过程就开始了。据推测，根毛有助于从土壤中吸收养分和水分。但Ma et al.(2001)[46]发现，水稻吸收Si的原因是侧根，而不是根毛。在一项研究中，他们研究了根毛和侧根在硅吸收中的作用，使用了两种水稻突变体，一种是根毛形成缺陷(RH2)，另一种是侧根形成缺陷(RM109)和野生型。他们的研究结果清楚地表明，侧根有助于水稻吸收二氧化硅，而根毛则没有。
通过尚不完全了解的机制，但越来越多的机制似乎受到相当大的遗传和代谢控制[47,48]，一些二氧化硅最终以固体SiO的形式沉积在生长中的植物中2细胞壁、细胞内部(腔体)和细胞间隙的填充。最初从地下水吸收的大部分可溶性二氧化硅被输送到空中结构，在那里它可能导致营养和生殖结构的严重浸染。某些植物类群的地下器官也大量硅化。
人们认为植物吸收可溶二氧化硅的主要途径有两种，尽管关于哪一种最重要一直存在争论，但现在很清楚的是，这两种方式都是将单硅酸从地下水转移到根部，然后再转移到植物的空气器官的关键。这两种机制是:
主动运输
单硅酸通过代谢过程的主动转运受到植物的严格控制。在这种吸收过程中，植物在吸收二氧化硅时代谢消耗能量。当植物以这种方式消耗能量时，它是在选择将一部分资源分配到有限的资源集，以某种方式使用二氧化硅，并且，就其本身而言，它表明了这样吸收的二氧化硅的指定功能，无论是可溶性的还是固态的[16]。主动摄取在水稻、甘蔗和小麦中占优势[49,50]。防止二氧化硅聚合的根分泌物可能通过允许更多的跨膜运动来帮助主动摄取。化合物聚-2-乙烯基吡啶-1-氧化物可能就是这样起作用的，这解释了其增加水稻[51]叶片硅化量的作用。Okuda和Takahashi(1964)[52]首次表明硅酸似乎是按照浓度梯度进入水稻枝条的木质部液的，这一特征表明了主动运输。Okuda和Takahashi(1962)[53]记录了水稻硅的积累是一个活跃的过程，该过程受到呼吸抑制剂如氰化钠(NaCN)和代谢转运蛋白的严重抑制，为植物中硅的主动转运提供了线索。具有活跃的硅吸收和运输系统的植物，其特征是硅的摄入量远高于水的摄入量，导致营养液中硅的消耗[46,54]。
Van der Worm(1980)[55]证明了甘蔗和水稻的主动吸收，Jarvis(1987)[56]和Ernst等人(1995)[7]的后续研究证实了主动吸收在草和芦苇中的重要性，在这些植物的不同区域，被动过程也经常起作用。
被动运输
单硅酸与地下水中其他元素的被动非选择性流动是通过蒸腾流进行的。在这一途径中，植物在吸收二氧化硅时代谢不消耗能量。被动吸收模式的植物吸收硅的速率与水的吸收速率相似;因此，摄取溶液中Si的浓度没有明显变化[53,46]。
被动吸收二氧化硅的证据是相当多的。在一个经典的实验室实验中，Jones和Handreck(1965)[49]表明，他们可以通过简单地知道土壤溶液中硅酸的浓度和蒸发水的量来精确地预测固体二氧化硅含量，以植物总干重的百分比表示。水的运动和二氧化硅的数量之间的密切关系，最终使植物凝固，预计是在被动控制下。平均而言，植物吸收50至200公斤的硅哈-1。这样的硅吸收值不能完全用被动吸收(如扩散或质量流动)来解释，因为上层20厘米土层中平均只有0.1至1.6公斤硅ha-1作为单硅酸[57]。
尽管在过去二十年中进行了大量工作，但对植物吸收和运输二氧化硅的机制仍然知之甚少。由于植物岩的缺乏或极低浓度也被发现是许多植物的特征，因此有理由认为，它们可能具有某种机制，要么排斥硅酸并从根表面进入，要么阻止其从根进入空气器官。Parry和Winslow(1977)[58]在豌豆中实验研究了这类机制(Pisum一)，它们不会产生很多植物岩。除去豌豆幼苗的根后，在叶片和卷须中会产生高浓度的硅，但不会产生单独的固体硅沉积，而在根未受影响的二氧化硅溶液中生长的植物则没有这种积累。这一发现表明，二氧化硅排斥机制发生在根部，可能位于根的外表面附近，因为在完整植物的根内没有检测到硅。
摄取后，溶解的单硅酸通过根的皮层移动，直到到达内皮层。长期以来，内皮层一直被认为是控制水和溶质向维管组织的运动。casparian带阻断了幼根组织中的异体流动，只允许异体流动。内胚层发育的第二阶段包括围绕细胞内部形成的层状皮层。最近有人提出，这一层是可渗透的水[60]。如果是这样，那么在这一层内，在老根的casparian带内，就发生了外质体流动。然而，内皮层无疑构成了单硅酸流经草根的主要阻力，正是在这里发现了许多根部二氧化硅沉积物[61]。
Frey-Wyssling(1930)[62]认为空中植物表面二氧化硅的积累是由于蒸腾作用。蒸腾作用与禾本科和其他作物植物中空气部分二氧化硅的传导和含量有关。Jones和Handreck(1967)对早期相关研究进行了回顾[63]。小麦叶鞘中硅细胞的发育(小麦)具有明显正常的角质层，但与周围细胞不同的是核仁更小，外纤维素壁更薄[64]。薄的外层纤维素壁可能导致较高的蒸腾速率，促进二氧化硅以单硅酸的形式流入[63]。Sangester和Parry(1971)[65]和Raven(1983)[66]认为蒸腾作用或水分损失是二氧化硅聚合的主要因素。在一些物种中，大量的二氧化硅沉积在植物失水最大的区域。然而，情况并非总是如此，因为二氧化硅经常沉积在限制水分流失的组织中，如厚壁组织。事实上，硅体的发育和厚壁组织之间的联系需要进一步的探索，因为这两者通常是相关的;例如，在兰花[67]。反对这些被动二氧化硅沉积假说的理由是难以解释典型二氧化硅沉积的模式。然而，这可能是潜在硅细胞的结构或生物化学变化的间接结果。Prat(1948)[68]认为发育中的硅细胞经历过早衰老，并伴随着其pH值的下降。这种变化可能引发二氧化硅沉淀，因为二氧化硅溶胶对pH值的变化不稳定，尤其容易在pH值5.5时发生凝胶化。 Alternatively, if the structure of the external wall or the cuticle of the cells allowed more rapid cuticular transpiration to occur, silica solutions would concentrate in these cells, resulting in the gel and opal formation.
据认为，二氧化硅的积累是由植物控制的，以增加其组织的机械稳定性，并提供对微生物和食草动物的保护[63,69]。因此有两种不同的假说来解释植物中二氧化硅的积累。如果二氧化硅的积累是水分消耗的结果，那么植物不仅在生长过程中而且在成熟后也会积累二氧化硅。另一方面，如果二氧化硅在植物的保护中起着积极的作用，那么可以预期，二氧化硅的积累发生在植物组织分化期间，并在植物成熟时停止。
commononer和Zucker(1953)[70]提出，适合沉积的酶系统可能只在某些细胞中合成或分离。然而，到目前为止，还不知道在二氧化硅沉积中有活性的酶。在草中硅代谢的其他方面，如在硅的吸收[71]中活跃的分子可能参与沉积过程。
二氧化硅积累是一些植物科的特征，而另一些植物科很少产生或不产生二氧化硅。含有少量二氧化硅的物种控制着进入根部或从根部进入植物气生组织的硅酸的量。Jones和Hendreck(1969)[72]在三叶草根表皮细胞中提出了一种假设屏障(三叶草incarnatum)，限制了硅酸流入蒸腾流。Parry和Winslow(1977)[58]对豌豆苗的实验(Pisum一)表明在根表面有某种机制阻止单硅酸进入根。在其他物种中，例如野豌豆属fabia。而且萝藦，根毛表面的一层脂肪物质可形成屏障[58]。
植物王国中硅的浓度存在着较大的差异。以干物质为基础，其浓度范围为0.1-10% Si[73,74]。从进化意义上讲，更古老的植物(硅藻、紫藻、马尾植物和蕨类植物)比后来出现的植物含有更多的硅。在高等植物中，禾本科和莎草科植物能大量积累硅，被认为是硅蓄积者(干重硅含量高于1%)。水稻和其他湿地草是硅蓄能器的一个例子。大多数双子叶植物的干物质中硅含量低于1%(非累积物)。第三种可区分的植物是中间植物，Jones和Handreck(1967)[63]列出了旱地草，如黑麦和燕麦。然而，最近的研究表明，高硅浓度并不是单子叶植物的普遍特征[75]。大多数Si沉积在根、叶、茎和壳的细胞壁中，在那里它可能形成由硅胶(SiO2.nH2O)组成的薄层。Ma等(2003)[76]对401个大麦品种籽粒的研究表明，籽粒中Si浓度的变化受遗传控制。 More than 805 0f the total Si concentration in grains is controlled genetically. More than 80% of total Si was localized in the hull and its amount ranged between 15.343 and 27.089 mg Kg-1 in tested varieties.
草和竹子已知在叶片和花序苞片的组织中有大量的二氧化硅沉积。据报道，在成熟叶中二氧化硅含量植被类型下毛竹在第一个早期生长季迅速增加，在第一个秋季趋于平稳，然后在接下来的早春再次增加[77]，而在年则从不增加p . bambusoids[78]。然而，目前尚不清楚第二生长季节的增加是叶片老化还是重新活化的结果，因为这两个物种的叶片寿命都只有一年。相比之下，叶子莎莎veitchii有大约2年的寿命，在整个生命中不断积累二氧化硅，不仅在发育过程中，而且在成熟后。本研究明确了二氧化硅含量的季节变化规律，并表明在2年的生命周期中，二氧化硅含量的积累模式(春夏快，冬季慢)是重复的。这些事实支持了第一种假设，即二氧化硅沉积是植物吸收水分的结果[79]。
在组织水平上研究了Pleioblastus年轻、成熟叶片的二氧化硅沉积斜纹棉布裤(叶膨大后约1-2个月)，在表皮组织中密度最大，叶肉和维管组织中密度最小[80]。如果二氧化硅沉积是植物吸收水分的结果，那么在叶肉中二氧化硅沉积的密度应该比在表皮中更大，因为叶肉中有大量的水直接蒸发。然而，叶肉细胞不会积累很多二氧化硅，这可能是因为它们积极参与光合作用而被阻止了。因此，这些结果支持第二种假设，即组织系统中的二氧化硅沉积是由植物积极控制的。
植物岩的化学和物理特征
植物岩通常被称为“植物晶体”，实际上，硅质分泌物主要由无定形(非晶体)二氧化硅(SiO)组成2)，加不同量的水，一般为4%至9%。早期研究人员发现植物岩中含有少量的Al、Fe、Mn、Mg、P、Cu、N和有机C，占植物岩总重量的<1%至约5%[81,82]。这些元素存在于活细胞的细胞质中，然后在细胞被固体二氧化硅浸渍时保留下来，被植物岩包裹[81,83,84]。植物岩中的碳是一种合适的材料，可以使用传统的辐射测量方法或加速器质谱法(AMS)进行放射性碳年代测定[85,86,82,87]。稳定的碳、氧和氢同位素比例也可以从现代和古代植物岩中直接测定，碳稳定同位素迄今已被证明在破译过去的植被和气候方面特别有用[84,88]。植物源性二氧化硅具有光学各向同性，折射率在1.41 ~ 1.47之间，比重在1.5 ~ 2.3之间，透射光下的颜色从无色或浅棕色到不透明[89]。许多植物岩明显是透明的，通常可以通过它们观察并确定三维形状和其他特征，而无需在安装介质中翻转它们。在一些土壤和沉积物中常见的所有深色植物岩形式，最初被认为是由植物岩中出现的更不透明的有机物质形式引起的[89]。当在土壤和沉积物中发现时，很可能其中许多实际上是由植物燃烧造成的，这在植物岩上留下了表面部分或全部烧焦的物理证据[28,90]。因此，植物岩可以作为史前植被火灾发生和强度的指标。 Phytoliths containing visible carbon inside them from trapped cellular contents do occur and can usually be identified as such by the presence of granules or dark spherical cavities, possibly sometimes representing the nucleus of the cell [91, 89]. Phytoliths with no obvious signs of carbon also contain cellular cytoplasmic matter. Burnt and organic darkened phytoliths have a lower specific gravity than lighter colored forms [89].
二氧化硅在植物中的生理作用
Arnon和Stout(1939)[92]观察到，尽管植物中硅的积累量很高(其量可能与宏量营养素的浓度相等)，但迄今为止，根据必要性标准，它还没有被认为是高等植物的必需元素。硅被认为是植物在生物和非生物胁迫下生长的有益元素，例如重金属、干旱、盐度和病原体。Ma(2004)[93]报道了硅对多种植物的生长、发育、产量和抗病性的有益作用。硅肥料通常用于包括水稻和甘蔗在内的几种作物，以提高作物的高产和可持续产量。
成长与发展
硅是某些植物物种正常生长发育所不可缺少的元素。例如马尾草或洗涤灯芯草(Equistem)、米(栽培稻)和甜菜(甜菜属)．二氧化硅不良生长介质的负面影响可以是戏剧性的。例如，在无硅介质[19]中，重硅蓄积体equistem的嫩枝就会坍塌。
硅已被发现为植物部件提供结构刚性，从而增加光的拦截和能量的制造，例如，水稻叶片更直立，硅渣的应用，使更多的光到达较低的叶片，并大大提高光合活性[94]。根据“窗口”假说，表皮二氧化硅体的存在有助于光通过表皮传输到光合叶肉或茎皮质组织，从而促进光合作用和植物生长[95]。
沉积在表皮细胞中的二氧化硅可以降低叶片的蒸腾速率，从而提高水分利用效率[96]。二氧化硅可能有助于保持茎和线性叶的刚性，尽管叶片刚度也可能与木质化程度有关。二氧化硅已被证明能提高小麦的抗倒伏性。在对溶液培养和土壤种植植物的实验中，反复出现的观察结果是，富含硅的植物抗倒伏(下垂)、倾斜，甚至抗前列腺增生。植物的机械强度使它们能够实现和保持一个直立的栖息地，这有助于光的拦截存在于细胞壁中。雷竞技苹果下载因此，关于硅在植物中的作用的综述强调了硅与细胞壁的关系，并讨论了在充足有效硅条件下生长的植物细胞壁刚性的增加。
二氧化硅进入细胞壁至少有两个积极的能量效应。首先，二氧化硅的作用类似于木质素，因为它是细胞壁的抗压缩结构成分。Raven(1983)[66]计算得出，以单位重量为基础，加入二氧化硅的能量成本仅为加入木质素的3.7%。与细胞壁碳水化合物相比，二氧化硅的掺入值为6.7%。因此，二氧化硅是一种能量上廉价的细胞壁结构成分。其次，植物直立的习性和叶片的配置充分提供了硅，有利于光的截流，因此，光合作用。因此，在对在循环营养液中生长的黄瓜植株进行的实验中[97]，作者发现高si植株叶片的反应类似于高水平太阳辐射引起的反应。虽然还没有进行系统的比较，但已经记录的硅对植物生长的许多积极影响很可能是由于增加了总能量捕获。优化硅营养可增加根的质量和体积，增加总表面和吸附表面。施用硅肥后，大麦生长20天和30天的干重分别比未施用硅肥的植株增加了21%和54%。 Silicon fertilizer increases root respiration. Silica plays an important role in hull formation in rice, and, in turn, seems to influence grain quality. The hulls of poor-quality, milky-white grains (kernals) are generally low in silicon content, which is directly proportional to the silicon concentration in the rice straw [98].
Sangster等人(2001)[99]报道，生理功能涉及二氧化硅与植物或其生长环境中发生的其他过程的相互作用。一个很好的生理原因，为什么植物想要产生植物岩，最近被带到力量。二氧化硅可以改善铝和其他重金属(如锰)对植物生长的毒性作用。大量实验研究表明，在生长介质中添加硅可以减轻铝和锰对植物生长的损害作用。固体二氧化硅和铝在植物细胞内和周围的共沉积已被证明适用于各种各样的物种和植物器官;因此，解毒的机制可能是铝被二氧化硅隔离。此外，现在已经清楚的是，所有类型的植物的生长和繁殖都与可溶性或固态二氧化硅的存在直接相关。上述争论表明植物岩具有结构和生理功能。
生物和非生物压力
二氧化硅能够保护植物免受多种生物和非生物胁迫。大量研究表明，二氧化硅可以有效地控制不同植物物种中由真菌和细菌引起的疾病。Djamin和Pathak(1967)[100]试验表明，二氧化硅含量高的植物对亚洲螟虫的抗性更强(卡勒suppressalis)，这可能是因为二氧化硅干扰了幼虫的钻进和进食;选择二氧化硅含量高的水稻品种比在土壤中施用硅酸盐更经济。Hanifa等人(1974)[101]研究了二氧化硅在水稻抵抗卷叶虫(Cnaphalocrocis medinalis)和Moore(1984)[102]研究了二氧化硅与OscinellaI种侵染茎螟虫的关系Lolium．大多数植物硅存在于表皮，这可能会在幼体幼虫在茎部建立之前将其驱逐。各种研究表明，硅增加了植物组织的硬度，这对昆虫幼虫的钻进和进食能力产生了负面影响。
在作物上施用硅不仅提高了产量，而且显著减少了籽粒变色的发生。这种变色是壳被几种真菌感染的结果。在随后的调查中，发现了一些水稻病害有机体[103]。在土壤中施用硅可以降低所发现的所有疾病的严重程度;不同的rise基因型对其有不同程度的响应。最近，可溶性硅通过激活植物自身的防御机制来抵抗疾病，这一平行机制已被观察到用于害虫。Sieburth等人(1990)[104]报道了这种对付夜蛾等昆虫的作用模式(Trichoplusiani)、双球菌(Epilachna varivestis)、蚜虫(Acyrthosiphon pisum)和蟑螂(Periplaneta美国)．Si处理后黄瓜几丁质酶、过氧化物酶、多酚氧化酶和黄酮类植物抗菌素活性增强，对真菌病原菌具有一定的保护作用。Rodriguez等人(2003)[105]分别研究了小麦和稻瘟病，并指出这些物种也能够诱导类似的生物活性防御因子，包括在二氧化硅存在下增加糖基化酚和抗微生物产物(如二萜植物抗菌素)的产生。
Kauss等人(2003)[106]对真菌感染后的黄瓜叶片进行了实验，结果表明，通过在试图渗透的部位表达富含脯氨酸的蛋白质和二氧化硅，黄瓜叶片可以进一步抵抗真菌感染。该蛋白的c端含有高密度赖氨酸和精氨酸残基，可催化易损部位二氧化硅的局部沉积。同样，Keeping和Meyer(2006)[107]也报道了甘蔗对糖糖菌的抗性。
此外，硅的应用可以减轻金属毒性、盐度、干旱和温度应力，硅发挥这些保护作用的方法仍在研究中。
Epstein(1994)[73]报道，在棉花、玉米、大豆和大麦的营养供应中，增加Si会降低铝的毒性。Perry和Keeling-Tucker(1998)[108]报道称，土壤中添加的或已经存在的氧化铝也会降低植物吸收Si的有效性;这是澳大利亚严重风化和/或酸化土壤中自然发生的情况。缺乏Si会导致水稻、大麦、黑麦和黑麦草对锰和铁的吸收增加，从而导致中毒。施用硅肥减轻了这种毒性，其机制可能是在有足够氧气的情况下，增加了锰在根表面的氧化，并重新分配锰以防止坏死。
Neuman和Zur Nieden(2001)[109]研究了Mn、Cd、Al和Zn等金属的毒性，发现二氧化硅的作用机制包括锌以硅酸盐的形式积累;增加酚类化合物的释放，具有较强的铝耐受性螯合能力;减少脂质过氧化和增加酶(如超氧化物歧化酶;SOD)和非酶抗氧化剂(如抗坏血酸)对抗锰毒性。
Wang et al.(2005)[110]报道，施用“Si”带来的耐旱性可能是由于植物蒸腾作用减少和硅化结构的存在。值得注意的是，硅的有益功能不会在最优条件下显示出来，而主要是在压力条件下。植物抵抗水分胁迫的机制以及Si在这些过程中的可能作用可以从不同的水平(分子、细胞和全植物)来考虑。植物对水分胁迫反应的基本特征如下:i)维持体内平衡，包括离子平衡和渗透调节，ii)对抗损害并迅速修复，例如消除活性氧(ROS)和预防氧化应激，iii)在盐度下解毒过量盐，iv)调节和恢复生长[111]。
Fleck et al.(2011)[112]报道水稻植物Si营养降低了根系的氧化能力，促进了外皮层和内皮层casparian带的发育，以及厚壁组织木质素的沉积。这些变化可能是导致径向氧损失减少的原因，并可能有助于植物在厌氧土壤中生长和应对不利条件。硅酸触发了木质素和木脂素代谢相关基因的转录。此外，可以观察到硅酸供应对LRR-RLK基因转录水平的高度影响，强调了这种调节蛋白在感知迄今未知性质的Si信号或促进橡胶素和木质素合成或两者兼而有之方面发挥核心作用的可能性。
分类
在植物物种鉴定的最新进展中，植物岩在不同分类层次的不同类群的鉴定中发挥着越来越重要的作用。Grob(1896)[113]是第一个证明植物岩在植物分类学中的潜力的人。Prat(1932)[114]和Metcalfe(1960)[23]也研究了植物岩作为草表皮分类特征的潜力。表皮植物岩类型用于亚科和部落水平的化石和现代草的鉴定。Thomasson(1978, 1980)[115, 116]利用表皮叶碎片中的硅细胞图案以及其他表皮特征对中新世草进行分类。根据禾草科植物岩的几种诊断类型，对禾草科不同亚科进行了鉴定。例如，双叶酸盐植物岩和鞍形植物岩分别作为panicoideae和chloridoideae亚科的诊断标记物[16,117]，尽管单个植物岩通常不能可靠地帮助分类单元分类，来自给定类群的足够大的植物岩样本可以通过基于植物岩样本的平均形态测量值或在判别函数中使用植物岩形态测量值的分类键来与密切相关的类群区分[118]。Piperno(1988)[29]表明，某些种类的二氧化硅体可在Poaceae的所有亚科中发现，它们可用于科级以下的鉴别，但需谨慎。然而，从植物组织中分离出来的其他短细胞植物岩是草的个别亚科、部落和属的有效指标，这些确实为草的分类学和系统发育提供了有价值的信息。 Stromberg (2005) [119] suggested that greater taxonomical identification of grass phytoliths could lead to discriminating the shade-loving basal grasses from the light-loving crown grasses of phylogeny tree, and therefore improve the environmental interpretation of phytoliths. Chauhan et al. (2011) [120] found that a number of phytolith morphotypes are present in the leaves and stem, which are very characteristic and are useful for the taxonomic identification of the plant. The most common type is the bilobate phytolith, other forms include the trapezoids, prickle micro hairs, long micro hairs, epidermal long cells, stomata, bulliform, parallelepipedal cells and knobbed spine phytoliths.
