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马里奥·古柯·莫兰特＊
玻利维亚科恰班巴市长大学，植物病理实验室，植物技术部门Producción植物，科学学院Agrícolas y奇虫，科恰班巴
收到日期:03/05/2019;接受日期:03/06/2019;发表日期:12/06/2019
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玻利维亚的高安第斯地区处于驯化和驯化的中心遗传多样性马铃薯(茄属植物tuberosuml .)。马铃薯种植遍及这个地区，在安第斯山谷和热带低地。前者是本地土豆品种最多的地方(尤其是在各省)。拉巴斯和科恰班巴)，从而产生了遗传多样性的微型中心。然而，它现在正处于一个转型的过程中。马铃薯生产的技术变化，特别是向认证种子马铃薯生产的转变，即使用少量品种，集约化农用化学品使用等，共同造成了当地马铃薯物种和品种的丧失，再加上传统种植方法的丧失，也许还会影响安第斯地区马铃薯生产的可持续性。
遗传多样性，遗传侵蚀，现代技术，本土知识
安第斯地区横跨玻利维亚、秘鲁、厄瓜多尔、哥伦比亚、委内瑞拉和阿根廷北部部分地区。在玻利维亚，最高的山峰包括Mts. Sajama(6542米)，Illampu(6424米)，Illimani(6322米)和Huayna Potosí(6095米)[1) (图1)，都在西部。安第斯高地，在艾马拉文化中被称为Kolla(这里是艾马拉文化兴起的地方(拉巴斯省的主导文化)。克川文化集中在各部。科恰班巴，Potosí，丘基萨卡和部分奥鲁罗省)(图1)，包括三个主要地区:1)位于安第斯山脉西部(Azanaques)和中部(Los Frailes)之间的Altiplano山脉(海拔3800-4000米)[1) (图1）;这是一片寒冷的高原;2)普纳山脉(3000-4500米)，由更多起伏的山脉和明显的斜坡组成;这里的气候可能寒冷干燥，也可能寒冷潮湿;3) Interandean山谷(2000-3000 m)和中温山谷(1000-2000 m)，它们位于山脉之间，由从山脉降下来的水灌溉;这些地区的气候是温和到温和-热，特别干燥。
图1所示。玻利维亚境内安第斯山脉的位置。向西:安第斯大区(Oruro和Potosí)和安第斯-亚马逊大区(La Paz, Cochabamba和Santa Cruz的一部分)。往东:系区。潘多、贝尼和圣克鲁斯的部分地区，以及亚马逊潮湿热带地区和干燥平原(圣克鲁斯省的部分地区，以及丘基萨卡和塔里贾的部分地区)(地图由:电视探测和服务调查中心(CISTEL)， Dpto。Ingenieria, faculty tad de Ciencias Agricolas and Pecuarias, UMSS)。
玻利维亚的安第斯高地上种植着不同种类的土豆泥，有些地区的土豆泥更丰富多样性比其他人。在这方面传统的重要地区包括Altiplano, Muñecas和Real de La Paz山脉的微型中心(都在北部的Cordillera Real山脉内)，以及Potosí和Cochabamba-Tapacarí高地以北地区的其他地区[2］．卡德纳斯(3.]记载了霍克斯在的的喀喀湖岸边建立了马铃薯的起源，萨拉曼和霍克斯相信的的喀喀湖和库斯科的山区是马铃薯起源的中心，因为在这里可以看到最高的物种水平和品种变异指数。目前，人们认为，鉴于目前野生和栽培形式的多样性，马铃薯在玻利维亚北部和秘鲁南部进化和多样化[4］．
在过去的30年里，玻利维亚的马铃薯生产经历了转变。国家推动了不同的作物改良政策，并将其作为国际合作项目的一部分，资金来自公共和私人来源。马铃薯种植的现代化是许多政策的一个特征，这一过程需要采用新技术、种子、化肥,农作物保护代理等。遗憾的是，人们很少关注保护玻利维亚本土高安第斯山脉马铃薯品种的遗传多样性。
马铃薯遗传多样性
1944年，Cárdenas [3.]帮助人们关注玻利维亚作为包括马铃薯在内的遗传资源中心的重要性。在此之前，玻利维亚和秘鲁都没有意识到它们作为这种作物原产地中心的重要性。由祖先文化、气候和地理联系在一起的农村社区培育了不同的品种，在玻利维亚形成了遗传多样性的微型中心，特别是在各省。拉巴斯(最重要)，科恰班巴和Potosí。这些包括:
1.微中心分布在拉巴斯省中部Altiplano地区的帕卡耶斯省，那里是帕卡耶斯文化发展的地方，那里的苦味(美国xjuzepzukii)、半苦(美国curtilobum而且美国stenotonum)和甜(S. subsp.)andingena种植土豆。这个微型中心是Lahuachaca社区的所在地(Cantón-Pujarni- Lahuachaca, Primera Sección Municipal de Province Aroma, Dept. of La Paz)，这里是Altiplano主要农村集市之一。该地点的战略位置介于Altiplano南部(Oruro省)、Potosí省高山的西南部和Cochabamba省寒冷潮湿的山脉之间，几个世纪以来，这个地方和它的博览会已经成为拉巴斯北部地区大多数驯化马铃薯类型的传播中心。
2.微型中心分散到拉巴斯北部。隔离在Muñecas和Real de La Paz山脉之间，传统的社区，如Kallahuayas人仍然存在。在这个地区，靠近的的喀喀湖的岸边，埃斯科马(卡马乔省，拉巴斯省)是拉巴斯北部最重要的农村集市之一。在佩勒胡科、Humanata、Charazani、Chulina、Italaque、Mocomoco和Cotusi等地种植的多种本地土豆汇集在本次展会上。这次会议的祖先重要性使它成为一个重要的传播中心，从北部山区到高原北部和中部地区以及更远的地方。
3.的的喀喀湖周围的微型中心。Cárdenas提及[5]和霍克斯[4]，这些地区从科迪勒拉雷亚尔山脉的山峰北部到拉里帕塔文化的所在地——索拉塔山谷地区(现在的拉雷卡加省，首府是索拉塔)，包括Murumamani、Pacollo、Humanata、Chojchoni和Millipaya等地区。
本地马铃薯的种级和品种变异的特征和分布已由Cárdenas描述[5]、霍克斯和赫杰廷[4]，奥乔亚[1]和霍克斯[6］．这些作者记录了具有高水平种内变异的二倍体、三倍体、四倍体和五倍体形式。不同的品种也有不同的气候偏好和不同的分布中心。
1.二倍体(2n) (Solanum stentomum Juz et Buk。，茄属植物phurejaJuz et Buk, and Solanum x ajanhuiri Juz et Buk.). The most widely known go by the native names of Qhoyllupapas, Pitiquillas and Qhenis (图2)．种内变异是显著的，在颜色和形状上有差异(尽管它们通常都是拉长的)。类似地，主要生长在拉巴斯和科恰班巴北部山区和过渡地区的普雷贾斯型土豆也显示出一系列颜色，但通常是圆形的。ajahuiri类型的土豆，包括Ajahuiris, Kaisalla和Laram-ajahuiri品种，只生长在Altiplano。
图2。本地马铃薯的商业品种:A:Qhoyllupapa（美国stenotonum)，广泛生长在科恰班巴;B:Qhenipapa（年代。andigena)，主要生长在的的喀喀湖沿岸;C:Wila imilla（美国andigena)，主要在的的喀喀湖周围种植;D:Chiar Imilla或雅娜Imilla（美国tuberosum无性系种群。andigena）;艾凡:萨尼imilla（美国andigena)，只在安第斯高地的少数地区种植;F:Huaych萨那（美国andigena)，是高安第斯地区最常见的栽培品种之一;旅客:Runapapa（美国andigena)，广泛生长于Cochabamba山谷和安第斯山脉Vacas微区周围，但经历了遗传侵蚀过程;H:Phureja夺得（美国phureja)，主要生长在拉巴斯省Larecaja省Sorata市的Pacollo和Humanata社区;我:Yuraj imilla（美国andigena(克川语)或Jank 'o imilla(伊马里语)，主要生长在Colomi(科恰班巴)和Humanata(卡马乔省，拉巴斯省)的遗传多样性微型中心。
2.三倍体(Solanum Juzepczukii Buk.)主要生长在高原或海拔4000米以上的地区。这些耐寒的苦土豆，在当地被称为Luk 'ys Ch 'oqhepitus和Morok Luk 'y等，几乎专门用于制作chuño(干土豆)。
3.四倍体(茄属植物tuberosum无性系种群。andigenaBuk.)构成最大的类群，种内变异最大。它们生长在安第斯高地地区。一些品种被广泛栽培。这就是伊米拉斯马铃薯品种的情况，包括Ch 'iar imilla(在盖丘亚地区也被称为Yana imilla)和asImilla暗线)和Jank 'o imilla(或Imilla布兰卡)， Sani imilla和Waych萨那（图2)．其他品种则更多地在当地种植。例如，Malcacho主要种植在Potosí省(Lequezana潘帕斯)和Chuquisaca (Culpina的微中心)的马铃薯种植区，而Runas品种(图2)优先种植在科恰班巴的某些微型中心，例如Vacas和Rakaypampa，以及整个科恰班巴中谷(特别是Cliza)。Sani negra品种主要生长在拉巴斯的阿拉卡斯地区。
1.五倍体马铃薯(Solanum curtilobum Juz et Buk.)只生长在高原和高海拔地区。这些抗冻品种包括一些苦土豆，如Monda luk 'y, Sipancachi和Mojotoro品种等。
马铃薯产地
直到20世纪50年代或60年代，土豆只在玻利维亚的高安第斯山脉种植。随后，它们的种植逐渐扩展到安第斯山谷(2000-3000米)、圣克鲁斯省的中温山谷(1000-2000米)、安第斯-亚马逊过渡地带(1000-2000米)和东部平原(200-500米)。然而，它们仍然是一种典型的安第斯作物，该国的统计数据总是来自安第斯地区。玻利维亚目前约有182,675公顷土地用于马铃薯生产(图3)．这些地区分布在安第斯山脉的六个省(拉巴斯、科恰班巴、Potosí、奥罗罗以及丘基萨卡和塔里贾的部分地区)，尤其是拉巴斯(54,900公顷)、科恰班巴(39,200公顷)和Potosí(30,260公顷)(INE 2017年)(即主要在高安第斯山脉和高原地区)。
图3。玻利维亚马铃薯种植面积变化(公顷)(INE, 2017年)。
在所有这些地区，土豆都是以传统的方式种植的。一般来说，气候是由靠近安第斯-亚马逊过渡带决定的;离得越近，气候就越湿润，土壤就越有机。
1.在拉巴斯省，Altiplano北部(3980米)潮湿寒冷，这是它靠近拉巴斯山脉和Puna(3900-4300米)(包括Murumamani [Omasuyos省]、Pacollo [Larecaja省]、Humanata [Camacho省]和Charazani [Bautista Saavedra省]周围地区)的产物。这是最强烈的农业该地区适合种植phurejas土豆。Altiplano中部(3890米)较为干燥，更适合种植藜麦(藜藜麦)， cañahua (土荆芥pallidicaule)和苦土豆(美国xjuzepzukii)．这里的气候受到西部科迪勒拉山脉的影响。该地区包括帕塔卡马亚(香气省)、帕卡耶斯省和阿拉卡微观中心(拉巴斯市场上的土豆很有名)周围的地区。
2.在Cochabamba省，主要的马铃薯微中心(independenia - morochata和Cocapata [Ayopaya省]，Colomi-Candelaria [Chapare省]，Lope Mendoza [Carrasco省]和Vacas [Arani省])受到东科迪勒拉山脉(3000-4000米)安第斯-亚马逊过渡凸起的影响。这里的气候非常潮湿和寒冷。Tapacarí省也是一个重要的种植区，但它更干燥，因为它超出了后者的过渡地区的影响。
3.在Potosí省，马铃薯种植微型中心位于东部科迪勒拉山脉影响之外的纬度;因此它们更干燥。主要播种期为夏季(10月至11月，又称年播);在其他时候，水是缺乏的。这些微型中心包括Potosí以北(布斯提略省、查扬塔省、阿隆索省Ibáñez省、查卡斯省和毕尔巴鄂里奥哈省)、勒克扎纳潘帕斯省和科内里奥萨维德拉省(在Potosí省和丘基萨卡省之间的边界)。南面是Modesto Omiste省(潘帕斯de Mojos)的Villazón微型中心，自1980年以来一直在生产土豆。
4.在丘基萨卡省，生产微型中心远离过渡山区。因此，气候更加干燥。最传统的包括卡尔皮纳(Culpina)周围的地区。3100米)，帕迪拉(在Tomina省)和塔拉布科(Yamparaes省)。库尔皮纳(苏尔辛蒂省)产量高，是最著名的。灌溉系统使种植面积扩大，生产也多样化。
5.在塔里亚省，大部分种植发生在安第斯山谷、潘帕斯高原安第斯高地地区和斯卡亚奇(3800米)周围地区。
6.在圣克鲁斯省，20世纪60年代开始在中热山谷(1000-2000米)进行冬季种植，即在被称为Comarapa山谷、Saipina山谷、Valle Grande和Valle de Mairana村庄周围。在2000年,美国tuberosum(Desiree品种)的生产开始于热带北部(550米)的圣克鲁斯。
技术及其对生产力和遗传多样性的影响
在玻利维亚安第斯山脉地区，土豆通常使用传统技术种植，但也会加入一些现代元素。一般来说，云塔(云塔:克川语，意思是两头牛轭在一起耕地等)在准备土地播种等方面仍然必不可少。然而，在一些微型中心，农业机械、种子和农用化学品的使用可能相当密集。在科恰班巴和拉巴斯的传统种植区，杀菌剂现在被广泛用于控制晚疫病5种)，而对付蓟马则需要使用杀虫剂(Frankliniella(Spp)、蚜虫(Myzus persicae)和象鼻虫(Premnotrypes种虫害和Rhygopsidiusspp。)(图4)．杀菌剂和杀虫剂在潮湿、寒冷的地区被大量使用。颗粒肥料和液体肥料通常被使用，尽管已经引入鸡粪来伴随/取代它们。在拉巴斯周围的Altiplano小中心、Interandean山谷，甚至在斜坡允许的高山地区，广泛使用土壤准备、耕作和收获的机械。凡是坡度太陡的地方，就用云塔或祖传手工乐器等Chakit 'ajlla(准备地面的工具)保持电流。
图4。使用系统杀菌剂控制各部门不同地区由寄生菌引起的晚疫病。科恰班巴和拉巴斯(Ridomil =甲霜灵+代森锰锌;杂技演员= Dimetomorf+Metiram;Curathane = Cymoxanil+代森锰锌;Cobrethane =氧氯酸铜+代森锰锌;Coraza = Dimetomorph+Mancozeb) (Coca Morante和Torrez 2012)。
灌溉是安第斯高地微型中心的一种传统做法，但现代灌溉系统只是刚刚起步。然而，在科恰班巴、拉巴斯和其他地方的一些小型中心，冬季播种使用了洒水装置。在过去，生活在高海拔地区的人很少使用从山上流下的水。然而，自20世纪80年代以来，人们一直在尝试更好地使用它。最初，这些努力是非政府组织开展的国际合作项目的一部分;后来国家接管，成为这方面基础设施的主要推动者。
全国马铃薯平均产量约为5-6吨/公顷-1 [7) (图5)，尽管这些数字很难代表高安第斯地区的情况。事实上，拉巴斯的高安第斯山脉地区(图6)及科恰班巴(图6 b)．使用经过认证的种子马铃薯种植本地品种，并使用不同的杀菌剂控制叶片病害，已导致产量超过传统方法获得的产量(图7)．这反过来又对马铃薯生产者的生活条件产生了积极影响。然而，在多样性微型中心培育的本地品种越来越少;目前的普遍趋势是只种植一种本地品种(Waych萨那［美国andigena])，介绍了美国tuberosum，以及改良的龙葵x (表1)．事实上，自1888年以来，在科伦米和科恰班巴的微型中心种植的7-15种imillas型马铃薯中，现在只种植了Yuraj imilla和Yana imilla，而在拉巴斯北部的微型中心，如帕科洛省、拉雷卡加省、Humanata省和卡马乔省，现在只种植了4种(传闻imilla闪避，Chiar imilla，Wila imilla） (图8)．
| 品种/种类 | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 部门/ | 省 | 高度 | Wuaycha | 萨尼 | Imilla | Phureja | Runa | 品他病 | 拿破仑情史 | Capiro | 快 | Toralapa | Peruana | 碧玉花纹 |
| 地方 | (m) | imilla | 布兰卡 | 博卡 | (荷兰) | H | ||||||||
| 科恰班巴 | ||||||||||||||
| Vacas加拿大 | Arani | 3750 | S.adg * | - | - | - | S.adg | - | - | - | - | - | - | - |
| Paredones | Arani | 3800 | S.adg | - | - | - | S.adg | - | - | - | - | - | - | |
| Raghay南美大草原 | Mizque | 3300 | S.adg | - | - | - | S.adg | - | - | - | - | - | - | |
| Sinsey部分自由 | Ayopaya | 3650 | S.adg | - | - | - | - | - | - | - | S.x | - | - | |
| Chinawi格兰德 | Ayopaya | 3500 | S.adg | - | - | - | - | - | - | - | S.x | - | - | |
| Morochata | Ayopaya | 3500 | S.adg | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| Piusilla | Ayopaya | 3600 | S.adg | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
| P 'alta loma | 修建项目 | 3680 | S.adg | - | - | 美国富* | - | S.adg | - | S.x | - | S.x * * * * | S.x | S.x |
| Kanko | 修建项目 | 3550 | S.adg | - | S.adg | 美国富* | - | S.adg | S.tb * * * | S.x | - | S.x | S.x | S.x |
| 这 | 修建项目 | 3600 | S.adg | - | S.adg | 美国富* | - | S.adg | S.tb | S.x | S.x | S.x | S.x | S.x |
| 牛仔竞技表演 | 修建项目 | 3890 | S.adg | - | S.adg | 美国富* | - | S.adg | - | S.x | - | S.x | S.x | S.x |
| K 'urimayu | 修建项目 | 3250 | S.adg | - | - | 美国富* | - | S.adg | - | S.x | - | S.x | S.x | S.x |
| 拉巴斯 | ||||||||||||||
| Murumamani | Omasuyos | 4350 | S.adg | S.adg | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - |
| Pacollo | Larecaja | 4250 | S.adg | - | - | 美国富* | - | - | - | - | - | - | S.x | - |
| Humanata | Larecaja | 4050 | S.adg | - | - | 美国富* | - | - | - | - | - | - | - | |
| Millipaya | Larecaja | 3800 | S.adg | - | - | 美国富* | - | - | - | - | - | - | - | |
| Humanata | 卡马乔 | 4250 | S.adg | S.adg | S.adg | - | - | - | - | - | - | - | ||
美国adg＝茄属植物andigena
美国富＝茄属植物phureja
美国结核病＝茄属植物tuberosum
美国x＝茄属植物x(起源于国家和国际遗传改良计划)。
表1。本地品种(美国andigena而且美国phureja)，并介绍(美国tuberosum及其改良品种)马铃薯目前生长在玻利维亚科恰班巴和拉巴斯的本地马铃薯多样性微型中心。
图5。马铃薯平均产量(t.ha－1(INE, 2017)。
图6。杀菌剂对产量的影响(t.h－1)的品种(美国andigena)品种。A: Murumamani社区(4250米;拉巴斯省奥马苏奥斯省;1999/2000)。Tizoneb =代森锰锌;冠军=氧氯酸铜;500 =氯菌清;控制= H2O. (Coca Morante 2002)。B:莱梅托罗社区(3200米;卡拉斯科省，科恰班巴省)。多菌灵=苯并咪唑组;Benomyl =苯并咪唑;Folpet =酞酰亚胺组;代森锰锌=二硫代氨基甲酸酯;控制= H2(柯卡·莫兰特1989/1990)。
图7。玻利维亚安第斯山脉不同地区认证种子马铃薯(tm)的生产(INIAF, 2017)。
图8。品种土生土长的土豆在Imillas集团(美国andigena)历史上和目前都生长在dets的本地马铃薯多样性微型中心。科恰班巴和拉巴斯
种子马铃薯生产与遗传多样性
20世纪80年代，玻利维亚安第斯山脉地区开始种植种薯。这方面的最大推动力发生在1984/ 1985年的科恰班巴，当时成立了帕帕赛米拉联盟(SEPA)。COSUDE/IBTA/ASAR(瑞士合作/Instituto Boliviano de Tecnología Agropecuaria/Asociación de Servicios Artesanales y Rurales)的这个混合项目使玻利维亚种薯生产的梦想成真。三十年后，产量大大增加。2010年至2016年，INIAF (Innovación Tecnológica国家农林奇特菌研究所)种子认证办公室报告称，高安第斯地区不同地区的种子产量约为1.3万吨(图9)．就种薯生产而言，最重要的部门是科恰班巴、Potosí、塔里贾和拉巴斯的部门，最重要的认证品种是拿破仑情史（美国tuberosum)和华驰(美国andigena)．其他本地种植的种籽土豆(Imilla暗线，Imilla布兰卡，品他病博卡，Malcacho等)和改良品种(冗员时，碧玉花纹，P 'altachola等)的生产数量很少(图9)．因此，该系统已围绕商业进行巩固美国tuberosum而且美国andigena，本地品种的使用量大幅下降(图9)．根据胡里奥·加布里埃尔[8]，在Toralapa实验站(国家农林研究所，INIAF)的种质资源库中，保存了1760份(1760份)7个本地马铃薯品种[S。phureja(18个品种)，S. stenotomum(235个品种)，S. goniocalyx(6个品种)，S. x ajahuiri(84个品种)，S. x juzepzukii(131个品种)，S. x curtilobum(80份)y美国tuberosumssp。andigena(九百八十六份)]和美国tuberosumssp。Tuberosum(64个品系)和在鉴定过程中(134个品系)。
图9。引进品种的认证种子马铃薯的生产美国tuberosum(简历。Desirée和红衣主教)，本地美国andigena品种(Huaych 'a, Imilla negra, Imilla blanca, Pinta boca, Malcacho)、改良品种(S. x) (Revolución和Marcela) (iniaf, 2017)。
化肥、矿物和农药等的使用也增加了，以满足人们的许多需求拿破仑情史而且Waych萨那生产。例如，控制马铃薯象甲就需要使用氯氰菊酯。病毒载体，如蚜虫和蓟马，也必须用杀虫剂控制p . 5诱发晚疫病等叶的疾病引起的Septoria lycopsersici而且Altenaria以上．莫兰特[9]报告三个种子生产区优先使用系统杀菌剂(图10)．
图10。杀菌剂在本地马铃薯品种生产地区和种子马铃薯生产地区的使用，以控制晚疫病p . 5．影响范围:米兹克省;埃斯卡兰特=卡拉斯科省的“El Puente”地区;科洛米=查帕雷省。
种薯生产对安第斯高原地区的种植者很有吸引力。经过质量认证的种子土豆每袋45公斤可以卖到40-60美元，而未经认证的土豆每袋110公斤可能只卖到20-60美元。因此，人们有强烈的动机转向种子马铃薯生产，而且在传统的高安第斯山脉种植区确实有这样做的空间。表1显示遗传多样性的微中心现在正向种子马铃薯生产转移。遗憾的是，只有两个品种涉及(图9)．
总之，玻利维亚的高安第斯地区处于马铃薯驯化和遗传多样性的中心。然而，它现在正处于一个转型的过程中。马铃薯生产的技术变革，特别是向种子马铃薯生产的转变，共同导致了当地马铃薯品种的丧失，也许还影响了该地区马铃薯生产的可持续性。
作者非常感谢aguco研究中心的Nelson Tapia博士，学院de Ciencias Agrícolas y Pecuarias de la大学市长de San Simón，请他审阅稿件并提出改进意见。
