潜在的植物铁吸收增强Microbial-Induced根分泌的酚类化合物

文摘

缺铁(Fe)全球农作物是一个现代农业问题。尽管多种策略已经进化到改善铁同化,某些植物物种,特别是双子叶植物和单子叶(战略我植物),nongraminaceous不能避免在低Fe-availability土壤缺铁。能够很好的证明,双子叶植物(战略II植物)采用chelationbased菲收购,和战略我工厂使用降铁。有趣的是,在铁缺乏战略我工厂最近发现获得通过分泌的酚类化合物动员铁铁,这是很多类似于II植物chelation-based机制策略。迄今为止,越来越多的证据表明,土壤微生物在植物铁收购发挥合作的作用。发现了一些有益rhizobacteria增加植物铁通过激活减低战略的积累。此外,microbial-induced根分泌的酚类化合物也可以促进有效动员植物铁吸收的铁,从而增加钙质土壤中菲生物利用度。这里,我们简要回顾一下最近的进展Fe I和II植物同化策略的策略,并进一步探讨土壤微生物强化植物铁收购的潜在可能的机制。

关键字

铁缺乏、土壤微生物、Rhizobacteria,酚类化合物,诱导系统性阻力。

介绍

铁(Fe)是一个重要的微量营养素等所有生物体的植物和动物。铁缺乏是人类饮食中最广泛的微量营养素缺乏,导致每年080万人死亡,影响大约20亿人的健康1]。此外,铁缺乏成为大多数农业等问题,严重限制了植物的生长,生物量和产品质量。尽管大量的高铁在地壳,铁是极其不溶于钙质土壤。铁是铁发现形式^{3 +}oxy-hydroxides,不易被植物利用(2,3]。许多植物物种,如拟南芥大豆(大豆和土豆茄属植物tuberosum)生长在石灰质土壤,通常显示缺铁症状(如生长抑制和萎黄病的叶子)和产量损失(4,5]。因此,改善植物铁吸收是一个主要的问题在现代农业的发展。

我工厂的减低菲收购机制策略

直到现在,已经进行了很多努力来促进我们理解植物铁收购的监管机制在分子水平上。不同的植物物种已经进化出复杂的机理从根际的土壤铁。获得铁、双子叶植物和nongraminaceous植物(我植物策略)已被证明主要采用约简策略6]。机制包括缺铁诱导的质子释放到植物根系附近(即根际),控制的过程,主要是质膜H⁺腺苷三磷酸酶(啊哈₂;桑蒂和施密特)(7]。Root-secreted质子根际土壤的pH值降低,从而增加铁的溶解度^{3 +}oxy-hydroxides。铁的形式^{3 +}随后减少铁的形式^{2 +}螯合铁还原酶(FRO2;Connolly et al .,)8]。最后,菲^{2 +}转入流行植物根系的细胞通过Fe-regulated膜蛋白(9]。这些战略的各个组件我严格监管的一些关键的转录因子等FIT1, bHLH38和bHLH39(10,11]。

然而,战略我植物reduction-base菲收购往往表现出可怜的增长和Fe-deficiency-induced叶片萎黄病在石灰性土壤。事实上,质子分泌Fe-deficient植物主要由碳酸氢盐缓冲和螯合铁还原酶的活动也严重抑制(Ohwaki和Sugahara),表明降铁收购的策略是阻碍石灰土条件下(12]。

二厂的Fe-Chelation机制策略

像草的植物(战略II植物)菲收购策略基于小分子称为phytosiderophores (PS)合成和释放的Fe-deficient植物螯合铁(II)策略[13]。由于这种机制,战略II植物显示增长性能比我植物生长在石灰质土壤14]。的PS-Fe^{3 +}复合物可以直接被植物根系吸收不需要减少战略的步骤我工厂。不同的机制降铁收购,chelation-based策略非常不敏感高pH值或石灰质土壤条件。

我工厂的Fe-Mobilizing机制策略

平行于还原机制,策略我工厂最近发现雇佣也chelation-based策略应对菲钙质土壤中生物利用度较低。据报道,铁缺乏可刺激生物合成和分泌的有机化合物,如酚醛树脂和黄素(15]。酚类化合物能促进植物从根际中动员铁。例如,金et al .,公布的显示,酚类化合物的根红三叶草中发挥关键作用的规定通过增加铁铁的吸收积累在根质外体,表明这些酚类化合物可以提高我铁的利用率。最近的报告表明,拟南芥植物也可以产生和释放大量的荧光下的酚类化合物,如香豆素类铁缺乏症(16,17]。这些化合物具有动员铁的能力,和提高植物适应低Fe-availability条件。这些研究清楚地表明,战略我工厂雇佣chelation-based拿起铁石灰土条件下而不是降策略。

Root-Secreted酚类化合物紧密相关的自适应能力的策略我植物低Fe-availability条件

为什么大多数双子叶植物生长在石灰质土壤的能力强拿起铁与双子叶植物和nongraminaceous植物吗?一个假设是,双子叶植物和nongraminaceous植物获得铁的能力可能与石灰土条件下root-secreted酚类化合物的水平。先前报道,Parietaria犹太文物L一种多年生双子叶植物,是最普遍的植物生长在高钙质土壤,并没有表现出Fe-deficiency-induced萎黄病。尽管降铁收购机械被发现激活,激活的程度不能为这种植物物种的适应低Fe-availability条件下(18]。进一步研究表明,酚类化合物的显著增加根系分泌物中观察到的p .犹太文物植物在缺铁,这表明这些酚类化合物起着基本的作用帮助植物吸收铁形式低Fe-availability土壤(19]。相比之下,p .犹太文物物种,拟南芥植物表现出生长中断和典型的石灰质土壤缺铁的症状,尽管这些植物有能力生产和分泌的酚类化合物动员菲(5]。因此,战略之间存在巨大差异我物种的容忍度低Fe-availability条件。在某种程度上,不同的策略的差异可能依赖于能力我物种产生和分泌的酚类化合物。它允许我们推断能力提升的策略我工厂生产和分泌酚类化合物可以改善石灰土条件下植物铁吸收。然而,这样的机制仍需进一步阐明因为复杂的基因调控机制可以衬底植物应对菲饥饿。事实上,最近的证据表明,缺铁条件可以影响DNA甲基化,表明基因表达的表观遗传控制可能影响响应有限元应力(20.]。

土壤中的微生物能增强植物铁吸收Low-Fe可用性土壤通过分泌的酚类化合物

与土壤微生物的增加识别潜在的角色在促进植物生长,提高植物矿质营养,文学对微生物提高植物铁吸收近年来逐渐蓬勃发展(21- - - - - -25]。最近的调查结果突显出,铁缺乏单子叶植物和双子叶植物植物能够影响根际微生物群落以支持增长和殖民的菌株表现出促进植物生长特征,从而积极影响他们的成长和发展26]。growth-promoting-bacteria (PGPB)枯草芽孢杆菌GB03显著增加铁含量的拟南芥植物通过激活表达FRO2 IRT1,并增加根际酸化,这意味着GB03-induced铁吸收属性激活降铁收购机制(22]。此外,枯草芽孢杆菌GB03被发现增加铁积累在木薯(木薯耐)[25]。然而,它仍不清楚枯草芽孢杆菌GB03可以提高植物铁吸收钙质土壤,因为降策略在很大程度上是隐含在这些条件下。另一方面,铁缺乏黄瓜PGPB的植物生长在石灰质土壤接种Azospirillum brasilense显示一个快速增加叶绿素含量比未经处理的植物,认为细菌可能增强土壤的铁生物利用率分数,直接通过含铁细胞分泌或间接通过影响根分泌概要文件(21]。

最近,Zamioudis rhizobacteria等人报道荧光假单胞菌WCS417可以调节的生物合成和分泌Fe-mobilizing酚类化合物通过上调的拟南芥MYB72 [23]。它曾被指出MYB72是早期激活调节rhizobacteria-induced系统性反应(ISR)拟南芥植物,暗示MYB72函数作为一个关键链接器之间的蛋白质rhizobacteria-induced ISR和在寄主植物缺铁反应27]。有趣的是,几株rhizobacteria如有益芽孢杆菌amyloliquefaciensIN937a和Paenibacillus polymyxaE681可以提高植物的生长,同时刺激植物的ISR (28,29日]。以往的经验显示,有益rhizobacteria粘质沙雷氏菌NBRI1213诱导植物防御反应增加积累的酚类化合物(30.]。接种的p .荧光也被报道促进鹰嘴豆植物酚类化合物的积累(31日]。最近,rhizobacteria链霉菌属spp显著提高桉树植物的根中酚类化合物的含量为诱导系统性反应(32]。这些研究表明,一些有益的rhizobacteria可能拥有巨大的潜力来提高植物铁吸收通过调节代谢途径的酚类化合物。因此,这将是一个潜在的方法,利用有益rhizobacteria增强植物铁收购低Fe-availability条件下通过动员菲诱导分泌的酚类化合物。

结论和展望

最近的研究已取得巨大进展阐明植物铁的分子调节机制的收购。然而,探索微生物改善铁吸收的机制仍然是一个艰巨的任务考虑microbial-plant交互的复杂性。它最近表明,土壤微生物的活动中发挥关键作用植物铁吸收。几株rhizobacteria可以刺激root-secreted酚类化合物动员菲从低Fe-availability条件,但过程机制仍然安静的难以捉摸。很可能涉及某些代谢物rhizobacteria直接或间接激活释放的生物合成和分泌的酚类化合物诱导系统的响应,并与此同时这些酚类化合物可以利用螯合铁。因此,未来的挑战将是确定rhizobacteria-secreted代谢物和分析其对植物铁吸收的影响,这可能有助于改善铁吸收的一些策略我作物物种生长在低Fe-availability土壤。

确认

以下是承认金融支持国家重点基础研究计划(973)(甘特图号2015 cb150500),安徽科学技术委员会的关键研究项目(批准号1301032151,15 czz03102),安徽省自然科学基金(批准号1508085 qd74, 1608085 mc59)和安徽科技大学研究基金会(批准号ZRC2014403)。

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