作用的植物脂肪酸Elongase(3酮酰coa合成酶)在表皮蜡生物合成基因

文摘

植物表面由表皮蜡放入鞘中,非晶态intra-cuticular嵌入在角质聚合物和晶体epi-cuticular传授一个白色的外表,授予抗旱性也通过减少气孔蒸腾和保护从U。V辐射,食植物的昆虫等等。很长链脂肪酸充当表皮蜡synthesis前兆。与脂肪酸合成蜡synthesis开始质体(C16和C18)的从头合成和脂肪酸的伸长内质网(甜- C34)由四个不同的酶3-ketoacyl-CoA合成酶,3-ketoacyl-CoA还原酶,3-hydroxacyl-CoA脱水酶,trans-2, 3-enoyl-CoA还原酶(HCD;、西铁,ECR)。;,脂肪酸elongase,决定了链长度和缩合反应的底物特异性,速率限制步骤和随后的细长的产品烷烃、醛,初级醇、二级醇类,酮类和蜡酯。21;基因在拟南芥基因组注释的一些本确认参与角质层形成(CER6) (CUT1) KCS1, KCS2,(菊花),KCS20和外籍家庭)。的current review will focus on the bio-chemical, genetic and molecular approaches on KCSs genes, predominantly KCS1 in plants particularly useful in identifying and characterizing gene products involved in wax bio-synthesis, secretion and function for developing transgenic crops that combat various stresses. INTRODUCTION

关键字

表皮蜡,伸长,放入鞘中,3 -ketoacyl-CoA合酶,前身

介绍

植物表皮蜡是一种特殊的功能由密封器官的天线和容忍各种生物和非生物压力。Epicuticular蜡的第一道防线是防止non-stomatal有害水损失(形成一个连续疏水屏障阻碍水损失植物器官]。[3)其他功能在植物保护紫外线(UV)光通过反射(24,45],限制昆虫的依恋和增长[38)增加植物抵抗病原体如细菌和真菌(6)和减少水沉积表面的植物从而减少保留灰尘、花粉和空气污染物(26在plant-insect[]和扮演一个角色38)和植物的相互作用6]。减少的数量epicuticular植物表面蜡显示蒸腾率增加。刷蜡的切除叶子失水率明显增加(15]。同样的,叶子的大米(栽培稻),下降了两秒氯仿去除epicuticular蜡,展出超过两倍增加表皮电导水蒸气而控制叶(39]。叶glaucousness [waxinees]是一种特征称为植物适应干旱(22]。表皮蜡是一个一般术语复杂混合物的疏水性化合物包括同源系列非常长链脂肪族的脂质(脂肪酸、醇类、醛类、烷类、酮类和蜡酯)都来源于VLCFAs由脂肪酸elongase机制。

脂肪酸伸长机制

脂肪酸Elongase机制包括四个连续反应催化由四个不同的酶(;、西铁,HCD和ECR)组织的内质网(ER)关联复杂,酰基辅酶elongases。

脂肪酸的第一步伸长的凝结;(或冷凝酶)的一个长链酰coa malonyl-Co a 3-ketoacyl-CoA然后减少东铁3-hydroxyacyl-CoA。然后HCD形成一个trans-2 3-enoyl-CoA。最后伸长一步是减少的ECR收益率两个碳酰基有限公司答:考虑到冷凝活动;几个基因已经被鉴定为编码;。FAE1,第一个是孤立于拟南芥突变体FAE1和特征seed-specific;基因负责VLCFA存在于存储的合成脂质(19]。在拟南芥基因组中,21 FAE1例如基因存在(7]。只有八人被证实能够编码蛋白质催化VLCFA生产(4,40,54]。这些;酶有不同的底物特异性表明,多种脂肪酸elongases存在于植物中。三个;年代已经被证明参与在拟南芥表皮的形成:CER6(9,18,36),KCS1(53]和[外籍家庭佣工42,59]。功能完全丧失CER6或KCS1导致蜡衍生品与24个碳的积累表明这两个本是参与生物合成C26和长VLCFAs epicuticular蜡的生产。此外,损失的函数外籍家庭(船首饰)导致异位器官融合的暗示作用;在器官的发展。另一个;名叫嗝被描述为消极的气孔发展的监管机构,对二氧化碳浓度(14]。的3 d结构;使用该模型生成的蛋白质KCS1蛋白质亚细胞定位分析在烟草细胞的共焦显微镜7;以及两个还原酶的蛋白质酰基辅酶elongase复杂,东铁和ECR。21;在拟南芥基因组中基因已经被发现(7]。

从我´roˆ我Joube et al ., (21],布莱克和Jaworski律师事务所1 [4];2,Costaglioli et al ., (7];3,Efremova et al ., (8);4、Fiebig et al。9);5,Ghanevati和Jaworski律师事务所。126,Ghanevati和Jaworski律师事务所13];7,灰色等。14];8、妓女等。(18];9日,詹姆斯和内尔(20.];十,詹姆斯et al。19];11日,Kunst et al ., (29日];12日,Kunst和克莱门斯(28];13日,Lolle et al ., (34];14日,米勒和Kunst37];15日,米勒et al ., (36];16保罗et al。(40];17日,电台等。42];18日,Rossak et al ., (46];19日,Stasolla et al ., (49];20岁的托德et al ., (53];21日Trenkamp et al ., (54]。

作为KCS1是最富有表现力的吗;基因(21]给出的关注主要是这个基因是参与至关重要的脂肪酸elongase,速率限制步骤(5,53,59]。

3-KETO酰基CO-A合酶1

;1是一个冷凝酶参与脂肪酸elongase过程至关重要。[ACESSION没有:# AT1G01120]。cDNA编码;被确认拟南芥。重组蛋白在酵母表达,其功能作为脂肪酸elongase冷凝酶证实。本文分别标记kcs-1突变体的分析证明了体内的参与KCS-1在极长链脂肪酸和蜡synthesis营养组织。它通过C26:0-Co拉长C18:0-Co一和更积极的对饱和脂肪酸。分子量的多肽是58.0 kDa[从核苷酸序列][21]。

酶促反应KCS1

一个长链2 3 4-saturated脂酰co +丙二酰有限公司一个↔长链3 oxalo酰基co + CO2 + co酶A的结构KCS1显示出8子类(α、β、γ、δ,ζ,ε,η,θ)KCS1属于次级类δ(显示相似KCS13,KCS14]。通过使用ARAMEMNON植物膜蛋白数据库服务器(http://aramemnon.botanik.unikoeln。德/索引。ep] [Schwacke R] [48),确定KCS1固定在膜与两个跨膜域(残留44 - 66 & 85 - 103)。提出模型KCS1三角形与著名的手臂由两个平行的α螺旋(A1和A2)与线圈的蛋白质通过一个复杂的网络。的大小、形状和位置的手臂使它适合锚定膜。蛋白质的身体显示α-β-α-α(4层)结构。氨基酸序列的;是他454年CYS258 ASN458思索“积极胱氨酸残基”是第一步的酰基受体凝结并创建电子环境类似酰基链伸长的反应。的fourthresidue丝氨酸在317位置已经证明对FAE1酶的活动是至关重要的在芸苔属植物显著(25]。KCS1体积和空间组织,假定的绑定丙二酰co的口袋兼容对接和酰基链α碳原子。KCS1基因的染色体位置与节段重复历史进行了分析,发现KCS1 KCS13δ的子类已经从一个年长的节段重复有统计学意义(5]。本地化GFP-KCS融合蛋白在内质网建模显示访问的假定的磷酸化网站,预测了使用在高紧缩和映射模型检查的可访问性。

的功能KCS1,它是参与的角质层的形成,(53)参与synthesis C26和长VLCFAs(很长链脂肪酸合成)的生产epi-cuticular蜡,脂肪酸生物合成途径,脂肪酸elongase活动,脂类的生物合成过程,转移酶活性(酰基转移组除氨酰基组)长链脂肪酸代谢过程。KCS1体外凝结活性测定的孤立[他]6;基因表达是无处不在的根,茎和表皮4]。

KCS1是最富有表现力的基因不同的非生物压力在所有的成员吗;家庭(KCS1, KCS21从生化)正式支持的证据,基因组和分子方法在不同的植物。

贡献从生化、基因和分子的方法:

蜡synthesis通路例证可能由于发展的复杂的技术,如气相色谱和质谱鉴定蜡组件,允许使用无线电标记示踪剂和精致的遗传和生化研究。有限的知识在酶参与蜡synthesis协会关于这些酶膜,足够数量的表皮组织酶纯化,酶活性测定底物不溶于水的缓冲区没有商业化。遗传方法本身最初不是成功地揭示基因座的身份参与蜡生产。通过研究生物合成蜡在拟南芥22突变体,称为eceriferum突变体(cer),显示不同程度的waxlessness cer1 - cer10非常光滑,cer 11 cer22更如此,改变了epicuticular蜡模式相对于野生型(27]。同源基因突变,eceriferum也被发现在其他植物,如在大麦,轨迹也称为eceriferum。大麦是最广泛研究的物种,与85年cer位点识别。在玉米和芸苔属植物显著突变体是命名的光泽,指树叶“光滑的表面。扫描电镜显示epi-cuticular蜡晶体在这些突变体缺失或表现出特定的形态变化。化学分析表明,突变体蜡负载较低或改变化学成分。因此,生化功能的突变基因产物的变化很难预测蜡成分从视觉屏幕只有突变体显著降低epicuticular晶体积累会在屏幕上被孤立的基因病变,或基因影响表皮发展。突变体影响生物合成的酶将很难找到个体由于他们更微妙的生化表型。有趣的;基因,参与VLCFA生物合成的控制,显示不同组织特定的表达模式分子和histo-chemical测试。表达水平不同;亚型在不同组织建议的具体角色这些酶(23]。eceriferum突变体的检查也发现了;基因家族的操作的重要性。因为这些基因的表达是必不可少的生产VLCFAs、蜡块生物合成的抑制效果(23]Yephremov等[59]。做了一个列表的候选基因参与生物合成蜡,表明elongase复合物的合成分子通常修改,因此适当的宪法对后来修改的可能性是至关重要的。

Very-long-chain脂肪酸(VLCFAs)各种脂类的重要功能组件,包括在高等植物表皮角质层脂质和lipid-derived第二信使。FAE1, seed-specificβ-ketoacyl-CoA合酶[;]VLCFA生物合成中催化病原的第一步。Misexpression FAE1变化VLCFAs在不同类型的脂质。在拟南芥,脂肪酸伸长(FAE1)基因的突变导致减少种子的长链脂肪酸含量(20.,30.,33]。编码FAE1及其同系物的基因已经被克隆拟南芥(19),荷荷巴油(31日),芸苔属植物显著(2]。Ghanevati M et al ., (12实验)进行定点突变技术对拟南芥FAE1破译半胱氨酸的重要性和他残留在冷凝酶催化,表明半胱氨酸- 223和四个他残留的酶活性至关重要。广泛的FAE1and相关特性KCS1证实这些基因编码冷凝酶(12,46,53]。的FAE1——就像基因家族似乎是唯一的植物。

在花园旱金莲金莲花属植物majus]种子脂肪酸elongase参与生产大量芥酸[22:1](70% - -75%)的总脂肪酸(41],积累trierucin作为主要的三酰甘油[标记]在其籽油(51]。用简并引物的方法,获得了互补脱氧核糖核酸的一个假定的胚胎技术工程师,包含1512 - bp开放阅读框编码504个氨基酸的蛋白。旱金莲的基因组克隆基因是孤立和序列分析表明没有内含子的情况下,限制胚胎(从杂交北部),由一个小基因家族编码[从杂交南部]。互补脱氧核糖核酸到两个不同的外源染色体的背景(拟南芥和烟草(烟草下]]的调控元件与调控种子特异性(napin)启动子和串联35 s启动子功能确认。Seed-specific表达增加导致了8倍芥酸拟南芥籽油的比例,而在转基因烟草组织中组成型表达导致增加VLCFAs表明,旱金莲的比例仙灵基因编码一种冷凝酶参与VLCFAs的生物合成,利用单不饱和脂肪酸和饱和酰基基质。以其强大的和独特的偏爱延伸20:1-CoA,仙灵基因产物用于指导或工程芥酸合成的增加。

荷荷巴油操作的微粒体脂肪acyl-Co伸长通路转换高芥酸菜籽油富含VLCFAs(用作工业原料)为油菜(食用油)缺乏VLCFAs重要的农业。的cDNA克隆来自发展中荷荷巴油胚胎(参与微粒体脂肪酸伸长)这是同源的拟南芥(FAEI)基因编码;。的characterization and transformation of low erucic acid rapeseed with the荷荷巴油cDNArestored;活动发展胚胎和改变了转基因籽油成分含有高水平ofVLCFAs [35]。

在荷荷巴油一个基因编码的;从发展的种子被孤立东南部的,十字花科(富含神经酸)称赞油菜(芸苔属植物显著]。这个基因的突变破坏了生产的长链脂肪酸籽油。的影响荷荷巴油;衬底的偏好明显的外观是高达5%的神经酸的转基因油神经酸存在于荷荷芭油,但发现在菜籽油(处于非常低的水平31日]。的表达月经;在转基因芸苔属植物导致油菜籽油神经酸大于25%。

在油菜籽(芸苔属植物显著),两个延伸步骤从oleoyl-CoA [C18:1-CoA]芥酸都由在两个基因座的等位基因控制,E1和E2紧密相关FAE1基因位点。种子的生物化学的进步elongases的克隆位点控制芥酸含量、突变的性质描述农业重要李尔特质依然模糊。所以组件elongase活动的比较不同油菜品种的芥酸含量表明缺乏;与Bn-FAE1基因序列的变化。低芥酸油菜(李尔王)几乎没有VLCFAs籽油中缺乏L-ketoacyl-CoA合酶活动,酰coa和ATP-dependent在微粒体延伸活动。高芥酸油菜(听到)高分子量酰coa elongase复杂水溶性微粒体(从尺寸排阻色谱法)。成绩单的Bn-FAE1基因被发现在李尔胚胎,使用抗血清免疫印迹提出反对L-ketoacyl-CoA合酶表示没有这种蛋白质。推导的氨基酸序列的比较不成熟的胚胎的互补表明李尔等位基因Bn-FAE1编码变体L - ketoacyl-CoA合酶蛋白质。所以,李尔的编码区中发展的转基因种子与芥酸的显著增加。52)开发低水平oferucic酸油菜籽的intron-spliced发夹RNA,反重复单元的部分BnFAE1.1spliceable打断了内含子基因克隆到pCAMBIA3301和seed-specific (Napin)启动子用来控制转基因的转录。四个转基因植物窝藏一个转基因技术生成的副本。表达的内源性BnFAE1.1发展中T3的基因种子明显减少。在成熟的T3种子,芥酸与野生型相比下降了99.1%至60.8的种子,和占总脂肪酸的15.56%至0.36。eicosenoic酸的水平也大大减少。内生的表达BnFAE1.1有效地沉默了RNAi消声器设计,导致大幅下调芥酸的水平。因此,RNAi-mediated转录后的沉默FAE1基因来减少油菜籽中油酸是一种有效的方法来培育一些新的芸苔属植物显著。

在棉花几个基因编码假定的本在早期棉纤维发育显著上调。GhCER6互补脱氧核糖核酸含有1479个基点的开放阅读框,编码492个氨基酸残基的蛋白质同源的拟南芥冷凝酶CER6,分离和克隆。原位杂交结果显示GhCER6信使rna检测只在延伸野生棉花纤维cells.WhenGhCER6被转化为酿酒酵母elo3缺失突变株,缺乏生产26-carbon脂肪酸显示一种非常缓慢的生长表型变异细胞被发现分裂同样与野生型细胞相比,不同的表达GhCER6恢复的可行性Sacchromyces酵母单倍体elo2和elo3双重删除压力。Matrix-assisted激光解吸/电离飞行时间质谱分析表明,GhCER6是酵母elo2以来保持酶的活性和elo3双重删除突变表达棉花基因产生verylong——链脂肪酸对细胞生长至关重要暗示GhCER6编码一个功能;60]。

小麦TaCer6被迅速放大cDNA克隆首先结束比赛,确认为修复基因。确定环境因素如干旱和低温诱导TaCer6转录,检查这些因素的影响TaCer6在两个小麦品种,证明光是必不可少的TaCer6盐胁迫抑制转录TaCer6表达式,应用水杨酸提高TaCer6成绩单积累。6000年聚乙二醇(PEG)和脱落酸的表达增加TaCer6更多的抗旱耐冷品种比non-tolerant品种Shi4185 Jinmai47。低温度增加TaCer6转录Jinmai47而降低它在Shi4185 Cer6编码;催化生物合成VLCFA,扮演着重要的角色在持有水无气孔的消失,细胞伸长,或生育32,36,43]。在拟南芥Cer6突变、蜡负载减少到6 - 7%的野生型水平和花粉大多是无菌(36]。在tomatoLeCer6突变体叶和果实缺乏正烷烃和醛链长度超出C30,角质层水分流失在野生番茄(大约四倍32,56]。应用二十四烷酸(C24:0)在棉花胚珠培养基lintless突变GhCer6可能克服纤维伸长的抑制43,44]。wheatCer6-like的隔离和表达式;被任命为互补TaCer6[EU159697] [58]。

在完整的番茄Lycopersicon esculentum]水果,因其表面无气孔的,作为一个新的综合疗法调查组成、功能和关系的蜡含量和成分番茄之前操纵测量无偏表皮蒸腾。第一,连续的机械和采掘蜡去除步骤允许选择性修改epi表皮蜡层组成的长链脂肪族化合物和表皮蜡层内含有大量的常用药用。其次,应用反向遗传技术,损失函数与转座子插入突变在极长链脂肪酸elongaseb -酮脂酰有限公司合酶(11]。

Apathogen有关番茄线目前企业(延迟水果恶化)描述为cutin-overexpressing品种,表明,它显示了一个更高层次的保水性比控制品种,„艾尔莎•克雷格”。这种效应可能是由于改变了成分和更大数量的表皮组件中的西红柿(47]。

在苹果马吕斯有Borkh。]蜡生产水果发展的一个重要方面。开发一个新鲜的、闪闪发亮的苹果的基因表达水平的分析的基础上从拟南芥基因表达数据,一些基因在苹果被分配进行分析,苹果的EST序列设计特定的引物用于rt - pcr实验,通过隔离完整RNA从不同的苹果组织和执行rt - pcr反应获得表达模式使用肌动蛋白检测的引物包含基因组DNA的基因内区,和微管蛋白引物在rt - pcr实验发现内部控制组织特定候选基因的表达模式之间的差异,显示KCS1和KCS4在皮肤组织中,在苹果果实smarcad1基因的皮肤特异表达,可能参与wax-biosynthesis [1]。

阿坝调节许多基因的表达,包括编码油体蛋白microspore-derived和受精卵的胚胎芸苔属植物显著(16,17,55,57]。MYB96转录因子,脱落酸(ABA)诱导在抗旱过程中发挥作用,也调节表皮蜡直接绑定到生物合成的基因编码脂肪酸延伸酶的启动子KCS1、KCS2 KCS6 KCR1构成的病原反应一步表皮蜡生物合成,下游事件也激活和表皮蜡积累到一个高水平的叶子和茎myb96-1D突变。这些观察表明,MYB96转录因子作为分子网络包含了干旱胁迫信号促进表皮蜡生物合成的脂肪酸伸长。在myb96-1D突变;、西铁,ECR和3 -hydroxyacyl有限公司一个脱水酶(PAS2)调节,CER3 ECERIFERUM [3], CYP96A15 / MAH1[细胞色素P450 96 A1]参与脱羰作用途径和CER4蜡酯合酶/二酰基甘油酰基转移酶(WSD1)函数在酰还原途径。ABC转运出口角质单体和蜡,也监管的突变,这表明MYB96调节表皮蜡生物合成和运输(50]。

结论

植物表皮蜡的重点是反映植物生物学的重大贡献。植物蜡的外表是表皮的代谢活动的结果,它检查了有价值的信息关于蜡的化学多样性组合在一个物种和类群。的开创性贡献Joubes [23),米勒(36,37],Kunst [28,29日)和其他显示我们基本的蜡的生化途径。隔离的拟南芥突变体和其他植物,结合生化突变表型的分析,导致识别基因产物参与蜡生产,和一些蜡生物合成基因的克隆。并非所有的基因在生物化学、监管和运输植物蜡的表面发现了基因的方法。现在的挑战是采取基因组工具找到基因的功能是必不可少的,多余的,或更微妙的,像KCS1调查他们的具体贡献表皮蜡生产工厂的生命周期期间,发展转基因作物对各种压力公差。

确认

CS大大承认印度生物技术部,DST UGC,新德里,印度政府对金融的支持。

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