研究与评论:生物学研究雷竞技苹果下载杂志
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ISSN: 2322 - 0066
图尔库大学生物系，FI-20014;现地址:芬兰利托伊宁市兰卡卡图3 D 16, FI-20660
收到:03/01/2014接受:17/01/2014发表:05/02/2014
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芦苇芦苇(芦苇芦苇)Trin ex Steudel (= P. communis Trin.)是芬兰西部Kokemäenjoki河三角洲的主要组成部分，该河口的植被变化比北欧任何其他生态系统都要快。在长达数十年的跟踪研究的基础上，对芦苇的演替发育分为三个阶段。在芦苇林分的生物特征中，测量了单个嫩枝(分株)的高度、重量和密度。在所研究的所有参数中，在连续阶段之间可以看到显著差异。在研究的Kokemäenjoki河三角洲，由于营养物质的持续供应，以及河口的适宜场地，芦苇的生长和产量异常高。分株高度和重量在演替初期显著大于在演替后期显著。苗期平均株高为266.5 cm，成熟期平均株高为278.4 cm，成熟期平均株高为219.8 cm。身高和体重值在三个连续阶段均显著相关。然而，在开拓阶段，分栅明显比其他两个阶段更坚固。 In the density of the monocultural stands, a clear self-thinning trend was seen in all the successional phases, i.e. the number of ramets per unit area is linearly reduced during the growing season. The average density of ramets was 151.9 individuals/m2 at the pioneer stage, 176.9 ind./m2 in the mature stage, and 147.1 ind./m2 in the regressing stage. As a conclusion, the variations between the successional phases in a rather uniform river delta were so notable that a detailed description and characterization of the sample sites is necessary in any analysis of wetland macrophytic vegetation.
水生大型植物，芦苇，芦苇南极光、植物策略、湿地演替。
河流三角洲和其他沿海地区形成了生态系统，生产和生物多样性支持并维持着世界上最富有的社区。但不幸的是，这些湿地是地球上最脆弱、破坏速度最快的栖息地之一。在欧洲，近一个世纪以来，50%的湿地已被人类破坏(Silva等, 2007)。然而，与陆地生态系统相比，沿海和三角洲湿地的结构和功能知之甚少(Abell, 2002)。
在河流三角洲，环境条件比大多数其他自然栖息地变化得更快(Dobson和Frid, 2009)。河流流动带来的沉积物沉积，以及当地生产的植物生物量的积累，使河口为丰富的生物群提供了非常多样化的栖息地。根据景观的快速变化和动植物的新殖民地的创造，河流三角洲类似于一些人造栖息地(Phillips, 1978)。在水生环境中，三角洲是沙洲和疏浚沉积物堆积场的天然对应物。大多数生物过程进行得很快，由于河流沉积，三角洲每年都在增长和扩大。三角洲是特别适合生物群生长的地方，生物群的竞争能力较弱，在稳定的环境条件下不可能建立生物群(Phillips, 1978)。
大型植物植被——浅水河口和河流三角洲的典型植被——对所有生态系统都至关重要，包括其他生物类群和人类(Orth等, 2006;休斯等, 2009)。河口和沿海湿地提供各种各样的自然服务，因此，保护和妥善管理这些生态系统应是积极的自然保护的首要目标。沿海和河口植被都可以作为“沿海的金丝雀”，反映整个群落的健康状况，并将正在发生的变化具体化——其中大多数对所有生物都是有害的，甚至是危险的(Orth等, 2006)。
河流三角洲形态和植被的持续的、经常被指导和预期的变化是后续研究的真正挑战。仅仅一个特定日期的样本就可以产生结果，当评估河口系统真实性质的值时，可能会产生危险的误导(Livingston, 1987;Timoney, 2008)。
河流三角洲环境条件的持续变化反映在大型植物植被的快速和通常可预测的变化上。在这一阶段，由于竞争和环境变化，水生开放水域植物群被滨海湿地群落所取代，变化最为迅速(Timoney, 2008)。本课题研究的对象，是普通的芦苇芦苇南极光是植物物种能够利用如此快速变化的自然栖息地和资源的一个普遍例子(Phillips, 1978)。
世界范围内的成功芦苇南极光是基于无性系植物资源的合作和共享。利用地下贮藏物(根状茎)储存的能量和营养物质并将其有效运输到生长的嫩枝，使其花能快速生长和发育。植株内资源的分配提高了无性系的能力芦苇征服合适的滨海土地，形成广泛的单一栽培，芦苇沼泽湿地(Dobson和Frid, 2009;Hara等, 1993)。的统一而密集的群落芦苇通过加强本地有机物的沉积和沉积，减少水流和风的影响，广泛地改变它们的栖息地。像其他强大的竞争对手一样，它也限制了其他植物物种的殖民甚至存在(Dobson和Frid, 2009)。另一方面，在芦苇林外和芦苇林内被改造的微生境中，其他水生植物的物种组成以及水生动物的多样性和总数都会受到影响(Gabriel and Bodensteiner, 2011)。
河流三角洲的特点通常是环境条件的快速变化，不断产生新的植被生根地，从而导致生物群的动态变化。这种变化在大型植物植被的逐次变化中最为明显。它的发展往往是定向的和可预测的(Tilman, 1990;污垢,2001)。在河口，沉积发生的不规律——例如，由于偶尔的洪水——连续的趋势可能是不可预测的和不规则的(Zweig和Kitchens, 2009)。连续性趋势(Dobson和Frid, 2009;van der Valk, 2012) -适应不断变化的环境-是一个典型的特征芦苇南极光．通常，普通芦苇入侵和殖民在平均水位附近的非植被地区(在浅水或高于水平几厘米)，并通过地下营养根茎(Amsberry)有效传播等, 2000)。
在Kokemäenjoki河三角洲，常见的芦苇生长形式多样，生物特征参数变化很大。然而，在的三个不同的连续阶段之间可以做出明显的相似之处和概括芦苇南极光(Aulio, 1979)。
研究了芬兰西部(北欧)Kokemäenjoki河河口大型植物的演替。20世纪90年代和2013年分别为61°34°N和21°40′(图1)。流入波罗的海的河口是一个浅层的沉积盆地，几乎完全覆盖着丰富而异常多产的大型植物植被(Aulio, 1979)。由于Kokemäenjoki河携带的沉积物的沉积，本地有机(植物)物质的积累，以及波罗的海沿岸典型的陆地隆起，河口三角洲的发展非常迅速。目前，该地区的土地隆起程度为每年5.5毫米。如今，三角洲沉积物(新沙洲和岛屿的形成)以及植被带的分布正以每年30米的平均速度向海洋移动(Aulio, 1979)。
图1:研究区域位置。
Pihlavanlahti湾Kokemäenjoki河三角洲的地貌变化在北欧地区最为迅速。河口的水基本上是淡水，由河流Kokemäenjoki。在过去的几十年里，河流和河口的水被严重污染和富营养化，但由于有效的水净化和保护工作，今天该地区的水环境被认为是干净和健康的(Aulio, 2010年)。
从水质来看，Pihlavanlahti湾是富营养化的。河口的生物资源非常丰富，从2004年起，该地区已成为欧盟自然2000保护网络的一部分。河口也是国际的一部分湿地公约湿地网络是宝贵的鸟类保护区。海水进入河口受到道路堤防的限制，甚至是自然的限制。邻近的波罗的海北部的水是半咸水，盐浓度只有0.1 - 0.5%。
芦苇南极光(Cav)。Trin ex Steudel (=p .普通的Trin.)是生长在北欧最高的草。普通的芦苇可以延伸到4米以上，在生长季节，地上生物量的产量往往达到每平方米几公斤干物质。在Kokemäenjoki河三角洲，芦苇是主要的大型植物之一，广泛分布在河口浅水段。种间竞争是不同环境下植被演替的基本特征，普通芦苇在演替过程中是一个强有力的竞争者。随着陆地化的进程，即水深变浅，普通芦苇正在赶走主宰深水栖息地的物种。另一方面，随着河口变浅向平均水位推进，陆生植物类群将取代南方桫椤。
在这项研究中，的社区芦苇南极光在Kokemäenjoki河三角洲，根据河口大型植物植被的演替阶段分为三个类(Aulio, 1979)。对各阶段的描述和比较如下:
先锋阶段:这些林分主要沿河口的开阔水道生长。
成熟阶段:在浅水区和避风区，不受原生河流流量和风暴潮的直接影响，面积达数十公顷或数百公顷的单一文化群落。水的交换是持续的，从而保证了河水对营养物质的供应。
回归阶段:最后阶段芦苇在河口演替。水深很浅，或者由于沉积作用，主要是由于植物自产物质的积累，地面已经高于平均水位。在这个阶段，竞争能力的提升芦苇是弱的，而类群-如香蒲(香蒲latifolial .,t . angustifoliaL.)和莎草(苔属植物(spp.)占据和抵御干燥的滨海土地-取代了几十年的常见芦苇群落(Dobson和Frid, 2009)。
普通芦苇通过碎片状根状茎的运输最有效地生长。通过无性繁殖和扩展，植物得以生长芦苇林分通常由单株无性系组成。然而，在现实中，芦苇丛的遗传池有微小的变化(Engloner和Major, 2011)。这些变异在野外研究中无法看到或实现，因此在目前的研究中，认为林分只由遗传一致的分株组成。近几十年来，芦苇南极光由于气候变化和富营养化，特别是氮排放和排放的增加，在全球范围内获得了显著的优势(Rickey and Anderson, 2004)。
植物样本芦苇南极光收集时间为芦苇生物量最大时(8月下旬，1990年代连续几年收集，2013年再次收集)。在三个演替阶段的均匀、单一栽培的林分中间随机取样(Aulio, 1979)。在这项研究中，单个芽(或分株，在无性系植物中是这样定义的)的高度是从水/沉积物界面向上确定到最上面的叶腋尖端(Haslam, 1973)。在每个连续阶段随机抽取25 -50个个体进行生物特征测量和开花分株频率。每个站点的水深由10次测量确定。采苗数和重复数被认为是描述这类高大植物生长和生产特性的可靠指标芦苇南极光(Goraud等, 2008)。该研究的采样和测量政策遵循水生物学研究中常用的国际标准(Vollenweider, 1969)。
植物和沉积物样品中营养成分的测定遵循Allen(1974)的手册中详细描述的标准方法。干燥和粉碎的样品用硫酸-过氧化氢试剂消化。用0.01 N硫酸半微凯氏定氮蒸馏滴定法测定氮的浓度。采用混酸消解法进行磷分析。磷的浓度用钼酸铵法比色测定(Allen, 1974)。
沉积物样品在干灰化(475°C, 4 h)后测定有机质含量，所有结果均以干重表示。对于植物和沉积物材料干物质测定，样品在60°C下烤箱干燥24小时(Vollenweider, 1969)。
参数(均数±标准误差的均数和标准偏差的均数，单向方差分析;采用方差分析(ANOVA)和非参数(Kruskal-Wallis单向方差分析)对数值资料进行统计分析用Excel进行分析(版本2.12)程序包(analysis -it Software, 2008)。生物学概念和原理的术语遵循最新版牛津植物科学词典(Allaby, 2012)。
采样点的环境特征在研究区域内变化很大。Kokemäenjoki河的河口面积约为38公里2，平均水深不足3米。在三角洲植被覆盖的地区，水深范围在2.3米以上。在本研究中，各演替阶段的平均水深芦苇南极光在三个连续阶段的每个阶段测量15-20个站。在单一栽培中，平均水深相当均匀，尽管孤独的个体在水深两米的水中生长。中给出了各阶段的平均水深特征表1．退耕林分的水深变化最大。这种变化后来反映在植物的几种生物特征测量中。
表1:的三个连续阶段的水深芦苇南极光位于芬兰西部Kokemäenjoki河三角洲。N每个阶段= 15个。
普通的芦苇，芦苇南极光是Pihlavanlahti湾Kokemäenjoki河三角洲中部的主要大型植物。在演替阶段之间，形态特征差异很大，但在类内也可以看到显著的变化(表2)。在演替阶段之间的比较中，成熟和建立的群落由最高的芦苇笋(或分株，如果根据芦苇的无性系特征判断)组成。在整个三角洲的整个材料中，成熟群落类的平均枝长为278 cm(林分之间169 ~ 326 cm)。环境条件的变化很大，这反映在笋的生长参数上芦苇．
先锋阶段，即最年轻的演替类获得了明显的优势，即通过河水持续提供养分，并且在种间没有竞争的情况下有无限的扩展空间。的嫩枝芦苇几乎和成熟社区的人一样高;本研究确定的平均株高为266 cm(范围145 ~ 311 cm)。变异系数为6.9%，与前期基本相同。的最后阶段芦苇在演替过程中，芦苇笋的平均高度为219 cm (131 ~ 259 cm)，变异系数较高，为11.4%。
测定的八个生物特征参数芦苇正如预期的那样，看台之间大多是相互关联的。但在几十年植被演替的阶段上，总体趋势显示出显著的统计学差异(表2)，从而强调了在实地研究中对抽样地点进行详细描述和描述的重要性芦苇南极光．
表2:生物识别措施芦苇南极光在芬兰西部Kokemäenjoki河三角洲的三个连续阶段。均数±标准差(S.E.)，变异系数(CV， %)，方差分析差异有统计学意义。N=每个演替阶段10个群落，每个群落随机取样25个嫩枝。
方差分析中，横行不同字母表示差异显著(P < 0.01)。
就像分株的长度一样芦苇南极光，个体体重在不同的连续阶段有显著差异。分株维度的两个分量是相关的，因此体重的变化趋势与身高的变化趋势完全一致是符合逻辑的，呈现出统计学上显著的趋势:先锋>成熟>回归。在方差分析中，三个连续阶段的比较均有极显著性差异(表3)。
表3:笋重(克干重)芦苇南极光在Kokemäenjoki河三角洲生物量最大的时候(8月下旬)，在3个演替阶段均有显著变化。均数±均数标准误差(S.E.)和变异系数(CV， %)。N=每个阶段20-30人。
分株重的差异大于茎高的差异。在先期的个体是粗壮的，即茎较粗，因此明显比其他两个阶段重。初期各分株的重量是后期的两倍以上芦苇继承(表3)。在3个演替阶段，茎高与茎重的相关性均极显著。Kokemäenjoki河三角洲的Pearson相关系数分别为:前期r = 0.945 (P < 0.001)，成熟期r = 0.919 (P < 0.001)，回归期r = 0.844 (P < 0.001)。每个班级大约有125人被测量。
在一项单独的分析中，确定了生物量在不同植物器官中的分配。在3个演替阶段，叶片和叶基的平均占比为24.9%(17.4 ~ 38.9%)，茎的平均占比为72.2%(58.3 ~ 81.9%)，花序/果实的平均占比为2.9%(0.8 ~ 6.1%)。
方差分析中，纵列不同字母表示差异显著(P < 0.01)。
在芦苇等高大生长迅速的滨海草本植物中，群落的密度对物种的维持和种间竞争的成功至关重要。在Kokemäenjoki河三角洲，耸立着芦苇南极光非常广泛，非常高产(Amsberry等, 2000)。然而，由于植被演替过程的不同，单一树种的密度差异很大。这三个等级之间的差别是明显的。幼苗密度的比较显示在图2．
图2:平均株密度(每平方米株数)芦苇南极光在生长季节(5月下旬至9月中旬)，在Kokemäenjoki河三角洲的三个连续阶段。每个日期的每个连续阶段N = 10个独立的社区。
比较表明，在三个演替阶段均存在克隆内或自疏现象。从春季到秋季，各阶段密度均呈现明显的、一致的下降趋势。其次，在阶段之间的比较中，密度芦苇在回归期株数最低，生长季初的先锋期株数最高，成熟期以后单位面积株数最多。
芦苇的群落与整个北欧的类似群落相比(Björk, 1967;Andersson, 2001)以及西欧和中欧(Rodewald-Rudescu, 1974)。这当然是正确的，即使考虑到最近由于气候变化和营养物质可用性提高而加强芦苇群落的趋势(Pitkänen等, 2013)。
植物生长最重要的外部决定因素之一是养分的可获得性。在人为排放废水和农业径流严重的河流河口，主要和次要营养物质的水平通常足以使植物产量最大化。对于高大的，有根的草本植物，如芦苇，生根培养基中营养物质的数量和有效性是至关重要的。在Kokemäenjoki河三角洲，主要营养物质氮、磷的浓度在整个研究区都很高。然而，在不同演替阶段间存在显著差异芦苇（表4)。沉积物(芦苇生根区)中有机质的积累和含量是底层沉积物中氮和磷滞留的主要决定因素。有机质含量在不同演替阶段有明显的变化趋势(表4)。
表4:林分沉积物中有机质、氮、磷的含量芦苇南极光在芬兰西部Kokemäenjoki河三角洲的三个演替阶段。
芦苇的林分在Kokemäenjoki河三角洲是密集和非常多产的，所以在每个生长季节产生的生物量也非常高。因此，所产生的原生有机质的沉积和聚集也是三角洲变浅过程的主要因素。由于河流的流动，在先期植物群的沉积是轻微的，大部分越冬植物群被冰块消灭，并被河流输送到更远的地方。但在非常密集和均匀的成熟和退化阶段，大多数芦苇物质沉积在这些部位。这一趋势明显地反映在南方木三个演替阶段沉积物的有机质含量上(表4)。
营养物质的总量和有效性是植物生长和生物量产生的主要背景。最重要的生长调节剂是主要营养物质氮(N)和磷(P)，它们在沉积物中，特别是在芦苇根际中的浓度与底层沉积物有机质含量密切相关。在Kokemäenjoki河三角洲，南方桤木演替阶段的主要养分水平表现在表4．不同演替阶段，促生长营养物质和有机质含量差异显著。
在研究的沉积物中，有机质含量与主要营养物质含量之间存在极显著的相关性。在Pearson相关分析中，氮与有机质r = 0.934 (P < 0.001)，磷与有机质r = 0.853 (P < 0.001)， df = 15。
在植物生产生态学中，植物组织和环境中主要营养物质氮、磷的比值(N/ p)通常被认为是一个至关重要的决定因素。在本研究中，南方桤木三个演替阶段根际沉积物中氮磷比变化较大。在先期N/ p比平均值为5.97，成熟期N/ p比平均值为5.66，最终在回归阶段芦苇演替过程中，沉积物N/ p平均为6.64。富营养化的河水不断提供营养物质，使整个研究区域的生产条件达到最佳。退化群落中富含营养的有机物的积累可以弥补在温暖的夏季偶尔厌氧条件下因反硝化而损失的氮的可用性减少(Minchinton和Bertness, 2003)。因此，营养物质的可用性似乎并没有限制生长和生产芦苇在Kokemäenjoki河三角洲。另一方面，主要营养物质(尤其是氮)的无限供应和可用性提高了产量，并指导了生物量分配(Rickey and Anderson, 2004; Martin and blosey, 2013)。由此可见，Kokemäenjoki河三角洲芦苇地上分株生物量的高产很大程度上依赖于氮的有效利用。
芦苇南极光在种内和种间的生物竞争中都是一个非常强大的竞争者。特别是在北美，最初来自欧洲的入侵亚种南方P. australis现在是一个巨大的问题。然而，尽管有几个项目和数百万美元的投资，其管理努力只取得了微小的成果(Kettenring and Mock, 2012, Martin and blosey, 2013)。建立时，单一栽培芦苇南极光由于植物分布，在几十年里是稳定的。这样建立的密集群落可以防止其他植物侵入林分(Haslam, 1973)。在本研究领域，芦苇南极光在波罗的海其他海岸和河口的发生和分布都显著增加。富营养化是在受保护的沿海生境中芦苇产量增加的最重要原因(Pitkänen等, 2013)
目前的结果是动态的增长芦苇南极光证明不存在“一个真理适用于所有人”这样的事情。尽管实验和模型研究都强调，高度和密度芦苇芽在整个生长季节保持相当稳定(原等， 1993)，生物特征参数至少在河流三角洲等快速变化的环境中显示出显著的趋势。环境条件的快速和意想不到的变化——例如由于洪水沉积物的沉积而产生的新的三角洲沙洲和岛屿——为水生植物创造了无植被的土壤，如芦苇南极光香蒲(香蒲属)。当这些植物建立起来后，优越的竞争能力保证了其他植物无法将它们推开，因此继承可以出人意料地开始并进行(图尔布尔)等.， 2007，多布森和弗里德，2009)。
以往的研究表明，随机控制和确定性控制都可以最大限度地利用普通芦苇中的资源，从而保证即使是最小和最弱的单个分株的存活。然而，在Kokemäenjoki河三角洲的这项研究表明，自疏降低了密度(Hutchins, 1979)，在生长季节结束时，由于叶片和花序的分解，分株的重量下降。正如早些时候发表的实验研究(Ekstam, 1995)，变薄在最小的个体和生长季节的早期阶段最为普遍。
综上所述，在一个相当均匀的河流三角洲中，演替阶段之间的变化是如此明显，以至于在任何湿地大型植物植被分析中都必须对采样点进行详细的描述和表征。
