研究和评论:研究的生物雷竞技苹果下载学》杂志上
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ISSN: 2322 - 0066
图尔库大学生物学系,fi - 20014 Turun yliopisto,芬兰;现在地址:Lankakatu 3 D 16日fi - 20660 Littoinen,芬兰
收到:03/01/2014接受:17/01/2014发表:05/02/2014
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芦苇芦苇南极光(Cav)。指标Steudel交货(= p .普通的指标)是Kokemaenjoki河三角洲的主要组成部分,芬兰西部一个河口,植被的变化更迅速比任何其他生态系统在欧洲北部。在芦苇的连续性的发展三个阶段的特点的基础上,几十年的随访。生物特征的芦苇,高度,重量和密度的个人芽(无性系分株)进行了测量。在所有的参数研究,标志之间的差异被认为连续性的阶段。芦苇的生长和生产中异常高的南极光研究Kokemaenjoki河三角洲,由于持续的营养供应,和河口的合适的理由。无性系分株的身高和体重都在演替的先锋阶段统计上显著大于在最后,回归阶段。拍摄的平均身高266.5厘米在开拓阶段,在成熟阶段278.4厘米和219.8厘米在回归阶段。身高和体重值在所有三个连续性阶段显著相关。在开拓阶段,然而,无性系分株明显比其他两个更健壮的阶段。 In the density of the monocultural stands, a clear self-thinning trend was seen in all the successional phases, i.e. the number of ramets per unit area is linearly reduced during the growing season. The average density of ramets was 151.9 individuals/m2 at the pioneer stage, 176.9 ind./m2 in the mature stage, and 147.1 ind./m2 in the regressing stage. As a conclusion, the variations between the successional phases in a rather uniform river delta were so notable that a detailed description and characterization of the sample sites is necessary in any analysis of wetland macrophytic vegetation.
水生植物,常见的芦苇,芦苇南极光、植物策略、湿地演替。
河流三角洲和其他沿海地区形成的生态系统,生产和生物多样性支持和维护世界上最富有的社区。但不幸的是,这些湿地在最脆弱、最迅速破坏栖息地在我们的星球。在欧洲,50%的湿地已被人在最近的世纪(席尔瓦等,2007)。然而,沿海和三角洲湿地的结构和功能非常差称为与陆地生态系统(Abell 2002)。
河流三角洲,环境条件变化更快比大多数其他自然栖息地(多布森和Frid, 2009)。沉积物的沉积由河水流,以及国产植物生物量的积累使河口非常多样丰富的动植物的栖息地。评估的快速变化的景观和创建新的殖民理由的植物群和动物群,河流三角洲类似于一些人为的栖息地(菲利普斯,1978)。在水生环境中,三角洲自然对应的沙洲和疏浚沉积物的沉积转储。大多数生物进程迅速推进,由于河流三角洲每年增长和扩大,沉积承担。三角洲尤其合适理由生物群的竞争能力较弱,而不可能建立在稳定的环境条件(菲利普斯,1978)。
macrophytic植被——典型的浅水河口和河流三角洲——是至关重要的生态系统,包括其他生物类群和人(奥尔特等,2006;休斯等,2009)。河口和沿海湿地提供各种各样的自然服务,因此这些生态系统的保护和适当的管理应该是活跃的自然保护的主要目标。海岸和河口植被可以“金丝雀的海岸”,反映了整个社区的健康和具体化的变化——其中大多数是有害的,甚至危险的所有生物(奥尔特等,2006)。
连续,经常直接和预期的变化形态和植被的河流三角洲是后续研究的真正挑战。只是特定日期的样品可以产生结果,当评估河口系统本质的值可以是危险的误导(利文斯顿,1987;Timoney, 2008)。
河流三角洲的不断变化的环境条件是反映在快速——通常可预测macrophytic植被的变化。变化最迅速的阶段,当水生,为海洋植物取代通过竞争和滨海湿地社区由于环境变化(Timoney, 2008)。本研究的主题,芦苇芦苇南极光是一个普遍的例子植物能够利用这种迅速变化的自然栖息地和资源(菲利普斯,1978)。
世界范围内的成功芦苇南极光基于合作和共享资源的克隆植物。利用和高效的运输储存能量和养分从地下存储(根茎)生长芽支持快速增长和发展的花朵。Within-plant资源分配在克隆提高的能力芦苇征服适合滨海理由和形式广泛的单一栽培,reedswamp湿地(多布森和Frid, 2009;Hara等,1993)。统一和密集的社区芦苇modificate广泛栖息地提高原地的沉降和沉积有机质减少水流和风的影响。像其他强劲的竞争对手,它也限制了殖民甚至其他植物物种的存在(多布森和Frid, 2009)。另一方面,在改性和外部的里德站附近隐居,其他水生植物的物种组成和多样性和水生动物总数的影响(Gabriel博登斯坦,2011)。
河流三角洲通常特点是快速变化环境条件,不断创造新的支持理由植被,因此生物动态变化。变化是最清楚地看到在macrophytic植被的连续性变化。其发展往往是定向和可预测的(Tilman, 1990;污垢,2001)。在河口沉积发生不规则——例如由于偶尔的洪水——连续性的趋势可能是不可预知的和不规则的(茨威格和厨房,2009)。连续性的趋势(多布森和Frid, 2009;van der Valk, 2012)——适应不断变化的环境特征芦苇南极光。通常芦苇入侵和殖民non-vegetated附近地区的平均水位(在浅水或以上几厘米的水平),并通过植物地下根状茎(Amsberry有效地传播等,2000)。
Kokemaenjoki河三角洲,各种各样的增长形式和伟大的生物参数的变化可以发现共同的芦苇。然而,明显的相似之处和归纳可以之间的三个不同的连续性的阶段芦苇南极光(Aulio, 1979)。
macrophytic植被的演替研究Kokemaenjoki河河口,在芬兰西部(北欧;61°34°N, 21°40”)在1990年和2013年(图1)。河口,卸货到波罗的海,是一个浅的沉积盆地,几乎完全覆盖着富人和异常生产macrophytic植被(Aulio, 1979)。河口的三角洲进行很快由于河流沉积物的沉积由Kokemaenjoki,原地有机物质(植物)的积累,由于土地隆起,典型的波罗的海的海岸。目前,该地区土地隆起的程度是每年5.5毫米。三角洲沉积(形成新的沙洲和岛屿),以及植被的分布区域今天朝着大海以每年30米的平均速度(Aulio, 1979)。
图1:研究区域的位置。
在Pihlavanlahti湾Kokemaenjoki河的三角洲显示最快速的变化在任何在北欧景观。河口的水是淡水河边Kokemaenjoki。水的河流和河口被高度污染,藻类污染在过去几十年,但由于有效的水净化和保护工作,该地区的水生环境今天被认为是清洁和健康(Aulio, 2010)。
根据水质、Pihlavanlahti湾富营养的。生物河口十分丰富,从2004年开始在网站上已经2000年自然保护网络的一部分的欧盟。河口也是国际的一部分湿地公约在湿地的价值的鸟类保护区网络。海水渗透到河口受道路限制堤防,甚至自然。的水相邻,北部的波罗的海是微咸水盐浓度只有0.1 - -0.5%。
芦苇南极光(Cav)。指标Steudel交货(=p .普通的指标)是欧洲最高的草生长在北方。芦苇可以扩展高达4米,和地上部生物量的生产通常达到几公斤干物质在生长季节每平方米。在Kokemaenjoki河三角洲,芦苇是占主导地位的大型植物之一,覆盖广泛的河口的肤浅的部分地区。在种间竞争-植被演替的基本特征在不同的环境中——芦苇在继承是一个强有力的竞争者。terrestrialization的课程,即水深度浅,芦苇是推动深水优势菌的栖息地。另一方面,陆生植物类群将取代矽藻的浅河口附近上涨平均水位。
在这项研究中,社区芦苇南极光Kokemaenjoki河三角洲被分成三类根据河口macrophytic植被的演替阶段(Aulio, 1979)。描述的连续性阶段和比较如下:
先锋阶段:看台上增长主要在河口的水通道。
成熟阶段:单一文化的社区在浅覆盖几十或几百个公顷和遮蔽水域的直接影响主河流量和风力。水的交换是连续的,因此通过河水保证营养的供应。
回归阶段:的最后阶段芦苇在河口继承。水深度很浅或地面高于平均水位上升通过沉降和主要自产植物材料的积累。在这个阶段,竞争的能力芦苇弱,类群——比如香蒲(香蒲latifolial .,t . angustifolial .)和莎草(苔属植物spp)占领和承受也干滨海理由——取代芦苇的几十年的占主导地位的社区(多布森和Frid, 2009)。
芦苇最有效的传播途径通过运输支离破碎的根状茎生长地。通过营养繁殖和扩张芦苇通常由单一文化的克隆。然而,在现实中有轻微变化的基因池里德站(英伦和专业,2011)。这些变化不能看到或意识到现场研究,因此本研究在看台上应该只包含遗传品系的无性系分株。近几十年来,芦苇南极光赢得了世界各地的重大优势由于气候变化和水体富营养化,尤其是氮排放的增加和排放(利克酒和安德森,2004)。
工厂的样品芦苇南极光收集到的最大生物量芦苇(1990年8月下旬,在连续数年和2013年)。随机抽样是中间的制服,单一文化的站在三个连续阶段(Aulio, 1979)。在这项研究中,个人拍摄的高度(或无性系分株克隆植物)的定义是确定从水/沉积物界面分成至上的顶端叶腋(海斯蓝,1973)。生物统计测量以及开花无性系分株的频率被25每-50个随机个体的连续性的阶段。网站是由10的水深测量在每个站点。采样和复制的数量被认为是一个可靠的在描述高helophytic植物的生长和生产特点芦苇南极光(Goraud等,2008)。抽样和测量研究的政策遵循国际标准常用的水生生物的研究(Vollenweider, 1969)。
测定植物的养分含量和沉积物样品标准方法的手册详细描述艾伦(1974)。干和粉与硫酸消化样品硫酸氢过氧化氢试剂。半微量凯氏蒸馏法测定氮的浓度,用0.01 N硫酸滴定。混酸消化磷分析试剂使用。磷的浓度测定colorimetrically用钼酸铵法(艾伦,1974)。
有机质的沉积物样品的内容确定后干灰化(在475°C, 4 h)。所有的结果都表示在干重的基础上。对植物和沉积物物质干物质决定,样本烘干的60°C 24 h (Vollenweider, 1969)。
参数(平均值±标准误差的平均值和标准偏差的意思是,单向方差分析;方差分析)和非参数(克鲁斯卡尔-沃利斯单向方差分析)统计分析的数值数据进行利用分析它对微软Excel(2.12版)程序包(分析它的软件,2008)。生物术语的概念和原则遵循的最新版牛津字典的植物科学(Allaby, 2012)。
采样地点的环境特征对研究区域差异很大。河的河口Kokemaenjoki面积约38公里2,平均水深小于3米。在植被地区的三角洲,水深2.3米之间的范围及以上平均水位。在目前的研究中,平均水深的演替阶段芦苇南极光测量在15 - 20站在三个连续性的每个阶段。单一栽培,平均水深相当统一,虽然孤独的个体生长在海水深达两米。平均水深连续性提出了阶段的特征表1。水深的变化是最大的回归。这个变化后反映在几个植物的生物测量。
表1:水深度的三个连续性的阶段芦苇南极光在Kokemaenjoki河三角洲,西方芬兰。N在每个阶段= 15。
芦苇,芦苇南极光是占主导地位的macrophytic植物的中间部分Kokemaenjoki Pihlavanlahti湾河三角洲。连续性的阶段之间的形态特征差异很大,但显著变化也见过在类之间的比较(表2),在接连的阶段,成熟社区,建立了由最高的芦苇芽(或无性系分株,如果判断克隆reed)的特点。在整个材料整个三角洲,成熟社区类的平均拍摄长度是278厘米(范围之间的身高169 - 326厘米)。环境条件变化很多,这是反映在拍摄参数芦苇。
开拓阶段,即。最小的连续性类收益显著的优势,持续营养供应通过河水以及无限的空间扩大无种间竞争。的芽芦苇在成熟的社区几乎一样高;平均拍摄高度决定在这个研究是266厘米(范围145 - 311厘米)。6.9%的变异系数在开拓阶段几乎是一样的。在最后的阶段芦苇继承,里德芽的平均身高是219厘米(范围131 - 259 cm),以及变异系数高相比其他两个阶段,即:,11.4%。
八个生物参数决定的芦苇站是——像预期的那样——主要是彼此相关的。但总的趋势根据几十年的植被演替阶段的显示显著和显著差异(表2),从而强调的重要性的详细描述和描述采样站点的实地研究芦苇南极光。
表2:生物措施芦苇南极光在三个连续性阶段Kokemaenjoki河三角洲,芬兰西部。平均值±标准平均误差(S.E.),变异系数(CV %),并通过方差分析的统计显著性差异分析。N= 10社区在每一个连续性的阶段,在每个社区和25个随机抽样芽。
在方差分析中,横排的不同字母表示差异显著(P < 0.01)。
同的无性系分株的长度芦苇南极光,个人的重量根据连续性阶段明显不同。无性系分株维度的两个组件相关联,所以,这是合情合理的趋势与体重绝对是一样的高度比较,显示统计显著趋势:先锋>成熟>回归。在方差分析中,所有的比较三个不同演替阶段相互高度显著(表3)。
表3:重量(克干重)芦苇南极光在三个连续性阶段Kokemaenjoki河三角洲最大生物量的时间(8月下旬)。平均值±标准平均误差(S.E.)和变异系数(CV %)。N= 20 - 30个人在每一个阶段。
变异无性系分株的重量大于差异的拍摄高度。先锋阶段中个体健壮,即茎是厚,从而明显要比其他两个阶段。个人无性系分株的先锋阶段重量超过两倍的最后阶段芦苇继承(表3)。之间的相关性具有显著的统计学拍摄高度和拍摄的重量的三个连续性的阶段。Kokemaenjoki河三角洲的皮尔森相关系数是如下:在开拓阶段,r = 0.945 (P < 0.001),在成熟阶段,r = 0.919 (P < 0.001),在回归阶段,r = 0.844 (P < 0.001)。大约有125个人在每个类的测定。
在一个单独的分析,生物量的分配到不同的植物器官的决心。在所有三个连续性的阶段结合,平均占叶片和叶基地(范围17.4 - -38.9%)24.9%,茎是72.2%的份额(范围58.3 - 81.9%),和花序的平均份额/水果是2.9%(范围0.8 - 6.1%)。
在方差分析中,垂直列中不同字母表示差异显著(P < 0.01)。
在高和快速增长的helophytic滨海草如芦苇、社区的密度是至关重要的为维护和物种种间竞争的成功。Kokemaenjoki河三角洲,看台上的芦苇南极光很宽,异常生产(Amsberry等,2000)。单一栽培的密度不同,然而,广泛由于植被演替的进程。三个连续性的类之间的差异明显。比较的射击密度所示图2。
图2:每平方米平均射击密度(个人)芦苇南极光在作物生长季节(5月下旬至9月中旬)在三个连续性阶段Kokemaenjoki河三角洲。N = 10每个每个演替阶段不同的社区/日期. .
比较显示明显intra-clonal或self-thinning现象在所有三个连续性的阶段。在所有阶段,密度显示清晰,从春天到秋天一致的下降趋势。其次,在阶段之间的比较,密度芦苇无性系分株显然是最低在回归阶段,而最高密度测量在先锋阶段在生长季节的开始,但后来最成熟的社区单位面积上的无性系分株。
社区的芦苇南极光Kokemaenjoki河河口的异常高效,比类似的社区在整个欧洲北部(比约克,1967;安德森,2001)以及在欧洲西部和中部(Rodewald-Rudescu, 1974)。这肯定是真的,即使里德的最近的趋势在加强社区由于营养物质被认为是气候变化和增强的可用性(Pitkanen等,2013)。
最重要的一个外部因素的可用性是植物生长的营养。河的河口大量含有人为排放的废水和农业径流,主要和次要的营养素的水平通常足以工厂生产最大化。高,根helophytic草如芦苇南极光的数量和可用性的营养支持中是至关重要的。Kokemaenjoki河三角洲,氮和磷的主要营养物质的浓度在整个研究区高。不过,接连的阶段之间的显著差异芦苇(表4)。沉积物中有机质的积累和内容(芦苇根际)是一个主要决定因素的保留底部沉积物的氮和磷。有机物的内容显示清晰的趋势根据连续性阶段(表4)。
表4:有机质含量、氮和磷在沉积物站的芦苇南极光在三个连续性阶段Kokemaenjoki河三角洲,西方的芬兰。
看台上的芦苇南极光Kokemaenjoki河三角洲是密集的和富有成效的,所以生物质生产的数量在每个生长季节也是非常高的。因此原地有机沉淀和积累的大量生产也是一个主要因素在浅三角洲的过程。由于河流量,植物的沉积质量是轻微的开拓阶段,多数过冬的工厂质量是被冰质量和运输河边更远。但非常密集的和统一的成熟和回归阶段,大部分的芦苇质量是沉积在网站。这种趋势很明显反映在有机质的沉积物的内容究竟的三个连续性的阶段(表4)。
营养物质的总量和可用性是增长的主要背景和生物质生产的植物。最重要的生长调节剂是主要营养物质氮(N)和磷(P),浓度的根际沉积物中特别是在芦苇与有机质的内容有关的存款。Kokemaenjoki河三角洲,主要营养素的水平究竟的连续性的阶段了表4。刺激经济增长的营养物质的水平,以及连续性之间的有机质显著不同的阶段。
研究了沉积物中非常重要的内容之间的相关性被发现有机物质和主要营养物质的水平。皮尔森相关分析r = 0.934 (P < 0.001)之间的氮和有机质,r = 0.853 (P < 0.001)之间磷和有机质¸df = 15。
在植物生产生态学,主要营养物质氮和磷的比值(N /磷比例)在植物组织特征以及在环境中通常是作为一个至关重要的因素。在目前的研究中,根际沉积物中的N /磷比例千差万别的三p .南极光的连续性阶段。在开拓阶段,N /磷比例的平均值为5.97,在成熟阶段N /磷比例为5.66,最后的回归阶段芦苇继承的意思是N /磷比例沉积物是6.64。营养物质通过藻类污染河水的连续供应使整个研究区域最优的生产条件。和营养丰富的有机质的积累回归社区可以补偿减少了氮的可用性,而在夏季温暖偶尔厌氧条件下的脱氮(Minchinton Bertness, 2003)。因此,营养的可用性似乎没有限制的增长和生产芦苇在Kokemaenjoki河三角洲。另一方面,无限供应和可用性的主要营养物质,尤其是氮,提高产量和生物量分配也可以(马丁和Blossey瑞奇和安德森,2004年,2013年)。因此可以得出结论,高生产地上无性系分株生物量的芦苇南极光Kokemaenjoki河三角洲主要是基于氮的可用性。
芦苇南极光是一个非常强有力的竞争者在生物——两种内和种间竞争。特别是在北美、欧洲最初入侵亚种现在究竟是一个大问题。然而,它的管理努力获得了只有轻微的结果尽管几个项目和投资数百万美元(马丁和Blossey Kettenring和模拟,2012年,2013年)。建立时,单一栽培的芦苇南极光是稳定的数十年来,由于营养分布。密集的社区从而建立防止其他植物的渗透入站(海斯蓝,1973)。在目前的研究区域,芦苇南极光显著增加了发生和分布在波罗的海海岸和河口。增强生产的富营养化是最重要的原因——密度和更广泛的社区——芦苇的庇护的沿海栖息地(Pitkanen等,2013)
目前的结果的动态的发展芦苇南极光显示没有诸如“一个事实”适合所有。虽然实验和模型调查强调的高度和密度芦苇拍摄整个生长季节(Hara仍然相当稳定等,1993),生物参数显示重要趋势至少在快速变化的环境,如河流三角洲。快速和意想不到的环境条件的变化,如新诞生的三角洲沙洲和岛屿由于flood-borne沉积物沉积——创建unvegetated沼生植物,如的理由芦苇南极光和香蒲(香蒲spp)。当这些植物,优越的竞争能力确保其他植物无法推开他们,因此继承可以开始,意外(Tulbure等多布森和Frid。2007年,2009年)。
先前的研究已经表明,随机和确定的控制可以在芦苇资源利用率最大化,从而保证即使是最小的的生存和薄弱的个人无性系分株。Kokemaenjoki河三角洲的然而,这项研究表明,self-thinning(哈钦斯,1979)降低了密度,最后生长季节的无性系分株的重量下降由于分解的叶和花序。在早些时候发表的实验研究(Ekstam, 1995),变薄最普遍在最小的个人和生长季节的早期阶段。
作为结论,连续性阶段之间的变化在一个相当统一的河流三角洲是如此明显,采样地点的详细描述和表征在任何必要的分析湿地macrophytic植被。
