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家家鼠(啮齿目:鼠科)软骨颅骨发育ⅰ阶段

Mai A Al-Mosaibih和Rawan M Al-Maimony

部门动物学吉达大学,沙特阿拉伯吉达

通讯作者:
Rawan M Al-Maimony
部门动物学吉达大学
吉达,沙特阿拉伯
电话:+ 966530049343
电子邮件:
(电子邮件保护)

收到日期:05/11/2019接受日期:14/11/2019发表日期:20/11/2019

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摘要

本研究的目的是研究一种啮齿目白色实验室小鼠的发育软骨头盖骨,它起源于它关注两个主轴,第一个是对软骨头盖骨进行精确的显微解剖学研究,了解在小鼠胚胎生长期间软骨头盖骨发育的比较研究中发生的变化,它们在达到骨化阶段之前是如何发生和同步的,同时监测感觉囊发生的变化。第二轴是将研究样本与研究人员之前研究过的其他一些哺乳动物进行描述性对比分析,根据软骨颅骨的特征和形成方法,明确研究样本所遵循的属的特征。本阶段胚体总长度为18mm,通过一些组织步骤对头部区域进行连续切片,获得并制备胚胎,并在光学显微镜下检查,然后使用Ken-a-vision显微投影仪对颅骨进行图形重建,并从背侧、腹侧和侧侧三个角度描述它。然而,在这个胚胎中,我们发现一些软骨结构尚未形成(缺失)。而鼻囊则表现为鼻口区小而不完整,缺乏软骨结构,内有Jacobson脏器。视囊大小中等,似乎与颅底没有连接,包含眶间隔,缺乏视根。听囊由部分为管部组成,半规管清晰可见。

关键字

解剖学,软骨头盖骨,发育,鼠科,亩骶,实验室小鼠

缩写

AL.OR.C: Ala眶肌软骨,AN.SECI.CN:前半规管,ACH.C: Acrochordal软骨,B.PL: basis Plate, BCAP。FI:基本囊裂,CA.PT:管状部,CR.SECI:嵴半圆形,CU.N.PO:鼻后丘,E:眼,ETUR:筛鼻甲,ETUR I:筛鼻甲I, EXOCCAP。CM:枕外囊连裂,F.C:额软骨,FO。M:大孔,FTUR:额鼻甲,HG.FO:舌下孔,HPH. c:垂体软骨,HPH。FE:垂体开窗,INOR。SE:眶中隔,J.OR: Jacobson’s organ, l.s ici . cn:外侧半规管,LA.T.PO:后横板,MTUR:上颌鼻甲,N.SE:鼻中隔,N.TE:鼻顶盖,NTUR:鼻鼻甲,OC。A:枕弓,or。c:眶软骨,ORN。FI:眶鼻裂,P.CAP.CM:眶囊旁连裂,P.PL:眶囊旁板,PCH.C:伞骨软骨,PCY。PR:髁旁突,PTG。PR:颞侧翼突,PN.C:鼻旁软骨,PN。SE:鼻中隔,PSE。FI:前半规管,PO.SECI.CN:后半规管,SAC:球囊,SC.TY:鼓室侧裂,SC.V:前庭侧裂,SL.AN.L:前腔沟,SL.PO.L:后腔沟,SPETH。CM:蝶筛连合,UT:胞果

简介

自5500万年前哺乳动物发展以来,啮齿目在陆生哺乳动物类群中占有越来越大的地位。在最近的动物区系中,至少有330至400属,1800至2300种,最后一个数字代表了所有哺乳动物的一半。所有的大陆和所有的岛屿都被这些小动物定居下来,有时还需要人类自己的帮助。在沙漠、山脉、河流和城市中,啮齿动物与人类一起从事许多活动,包括对土地的利用。啮齿动物对许多人类活动有直接影响。从它们对作物、牧场的生长和储存的负面影响、挖洞破坏灌溉系统以及疾病在家畜和野生动物中的传播都可以明显看出这一点。许多种类的啮齿动物是人类疾病的来源。尽管如此,啮齿动物在解决人类和现代社会的许多问题方面做出了重要贡献。它们是主要的实验室哺乳动物之一,为医学和生物学科学服务,并被用于获得脊椎动物解剖和生理方面的广泛信息和知识,并在遗传学和分子生物学方面发挥了巨大作用。有一些种类的啮齿动物与人类生活密切相关,它们是:家鼠、褐家鼠、小家鼠、孟加拉斑家鼠、Mastomys鼠natalensis1].

家家鼠(家鼠)物种分布在亚洲和欧洲,并在沙特西部和东部地区,像黑老鼠,但是它是小的和皮毛的颜色是淡棕色,两边的颜色是桑迪虽然腹部的底部是淡黄色的苍白,和最古老的颜色是白色的,尾巴短头发和未被覆盖着鳞片,它住在房屋和花园,也有白色老鼠(白化),用于实验和研究,它在夜间活动,能够在适当的地方挖掘隧道,这些老鼠有很高的听觉能力,尤其是超频率。此外,它还有一种有效的嗅觉,可以帮助诊断食物、掠食性敌人和信息素。Maic其特点是视力弱,因为视网膜上有一些视锥细胞,所以不能对颜色做出反应,它与人类的颜色视觉能力不同。实验室小鼠起源于亩骶也以攻击性行为为特征。

实验小鼠的体长在从鼻部顶部至尾端12-15厘米之间,且尾巴的长度与麦体的长度相等。出生第一天体重在1-2克之间。其中,在母乳喂养期间体重迅速增加[2].

亩骶选择家养家鼠的原因有:一是体型小,容易获得,能很好地适应从极地到热带地区的各种环境条件,而且繁殖快,寿命短。

软骨是保护大脑和感觉器官的内骨骼的一部分,根据其在保护大脑和感觉器官方面的解剖学贡献,它被组织成不同的区域:鼻囊、视囊、视囊和脑壳[3.].脑壳由地板、屋顶和侧壁组成,既保护大脑,又支撑眼睛。鼻囊保护嗅觉组织,而视囊由耳蜗部分和小管部分组成,包含保护球囊和耳蜗管,以及保护半规管和胞囊的听觉和平衡器官[4].

亩骶选择家养(家鼠)胚胎,因为它被认为是沙特阿拉伯对哺乳动物的第一次研究,而且缺乏关于软骨头盖骨发育的研究,也研究了软骨头盖骨发育的阶段,如何和何时发生,知道发生在不同长度的胚胎中的变化,以及找出小鼠的特征,而大多数内部解剖变化发生在颅骨,这需要通过研究不同长度的胚胎来研究颅骨软骨的发育,并将它们相互比较,通过对头部区域进行连续切片并使用Ken-a-vision微型投影仪进行绘制来进行描述性解剖比较,而形成的软骨在颅骨的每个区域和感觉囊中都被准确地描述。然而,在19世纪末和20世纪初,一些研究人员(Gaupp, Goodrich, 1930) (De beer, 1937)详细描述了包括人类和各种灵长类动物在内的各种脊椎动物物种的软骨头盖骨的发展,他们没有研究实验室小鼠,这被认为是实验室实验中一个基本而重要的模型[5-7].麦克勃拉尼-欧文[8]研究了小鼠颅底发育及组织来源。

材料与方法

胚胎来自沙特阿拉伯吉达法赫德国王医学研究中心。我们将胚胎置于10%福尔马林中固定24 -48小时,然后用70%酒精从固定液中清洗并脱水。然后用硼砂胭脂红染色,石蜡包埋,用切片机在5μ处横切面(连续切片)切头,然后用苏木精和伊红染色。之后,我们使用光学显微镜检查切片,并使用Ken-a-vision微型投影仪对软骨颅骨进行图形重建[910].

结果

体长:18毫米。

下面我们描述了家家鼠软骨的许多区域:颅底,软骨的侧壁,软骨的顶部,还描述了感觉囊:鼻囊,视囊和听觉囊。

鼻胶囊

研究样本中的鼻囊始于鼻顶盖(N.TE.)的出现,这被认为是鼻囊的顶部,其周围边缘受副鼻软骨(PN.C.)的限制,从背侧角度看,副鼻软骨向后延伸并与额软骨(F.C.)相连,这些额软骨从其外周边缘连接到鼻囊的侧壁,出现为一个广泛的软骨段,称为蝶筛连合(SPETH.CM.)。

鼻中隔(N.SE)表现为一根短的圆柱形软骨棒,起点很薄,没有穿孔,并延伸至较宽的一端形成眶间隔(INOR.SE.),它从腹部携带两个圆柱形软骨块,称为鼻中隔(PN.SE.),值得注意的是,这些软骨携带一个感觉器官,称为雅各布森器官(J.OR.)或犁鼻器官,从前部看起来很窄。(J.OR.)是一种化学感觉器官,主要用于发现同种动物的生殖周期和感知危险的信息素(图1-3和4A).

Zoological-Sciences-musculus-domesticus

图1:家家鼠软骨颅骨重建图的背侧视图。

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图2:家家鼠软骨颅骨重建图的腹侧视图。

Zoological-Sciences-Graphic-reconstruction

图3:平面重建的侧面视图家养小家鼠。

鼻中隔两侧有两条长而弯曲的软骨沟,从腹面沿鼻囊延伸,这些沟的前部称为前外侧沟(SL.AN.L.),而后部称为后外侧沟(SL.PO.L.)。鼻中隔将这些沟彼此分开为右沟和左沟,每个沟由一条沿着沟延伸的长裂与鼻中隔分开,从腹面看称为膈裂(pseudo . fi .)。在(SL.PO.L.)的末端形成了鼻后鼓(CU.N.PO.),两边的沟连接到眶间隔端(INOR.SE.),这被认为是(N.SE.)的一部分,这个接触形成了另一个水平的称为横后板(LA.T.PO.),它代表了鼻囊的末端雷竞技网页版(图1、图2和图4A).

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图4:(A):鼻囊横切面显示鼻中隔和副鼻中隔与雅各布森器官、前外侧沟,前外侧沟有两种鼻甲,其中上颌鼻甲作为鼻囊底的自由端出现,鼻鼻甲从鼻囊顶出现。(B):横切面显示鼻顶盖(鼻囊顶)、鼻中隔、从被囊顶起的嵴半圆、从被囊侧壁起的额鼻甲以及在嵴半圆和额鼻甲下方产生的初级筛鼻甲I。(C):横切面显示视膜眼,有较大的眼侧眶软骨,眶鼻裂与眶间隔之间的眶旁裂和后鼻穹窿。(D):横切面显示眼侧眶软骨、眶间隔和眶软骨。

哺乳动物的鼻囊从内部是复杂的,因为它包括独特的软骨结构,称为鼻甲,起源于鼻沟的壁和顶。第一种类型的鼻甲出现在鼻囊的中间区域,被称为起源于鼻囊周围末端的颌鼻甲(MTUR)。第二种类型的鼻甲是鼻鼻甲(NTUR.),它产生于鼻囊顶部。

从(前外侧沟)产生新的软骨突起,称为半圆形嵴(CR.SECI.),其中第四种鼻甲从鼻囊侧壁(CR.SECI.)下方产生,也称为额鼻甲(FTUR.)。在(SL.PO.L.)鼻囊末端出现软骨分枝结构,称为筛鼻甲(ETUR.),有三种类型,在这个样本中,只有初级筛鼻甲I (ETUR I.)出现,它是最大和分枝最多的,出现在(CR.SECI.)以下的鼻囊侧壁(图4 a-4b).

光学胶囊

视囊开始于两侧形成的两个软骨大结构,如一个大翅膀,称为眶软骨(AL.OR.C.),这些软骨的特征是一个狭窄的裂隙,称为眶鼻裂隙(ORN.FI.),这些翼被(INOR.SE.)隔开。(AL.OR.C.)的前部与鼻囊的鼻侧壁后缘(SPETH.CM.)相连,因此从侧面看,(AL.OR.C.)有助于软骨头盖骨前部的外侧壁,并从上部连接到额软骨(FC.),从背侧看,额软骨位于其上方。起源于(AL.OR.C.)称为眶软骨(OR.C.)的独特软骨结构的中部,它尚未发育完全(图1、2和4C-4D).

颅基

研究样本中软骨的颅底开始于垂体软骨(hypophyal cartilage, HPH.C.),其特征是中间有一个窗,称为垂体窗(hypophyal fenestra, HPH.FE.)。它与还未形成的小梁分离。从(HPH.C.)两侧的侧边,从背侧和腹侧看,两个顶形软骨结构被称为翼突(PTG.PR.)。(HPH.C.)向后延伸连接到肩索软骨(ACH.C.),并与降落伞软骨(PCH.C.)开始合并。(PCH.C.)连接一个独特的软骨结构,该结构从正面限制枕骨大孔(fom .),并在每一侧延伸为两个宽块,称为枕弓(oca .),从腹面来看,枕骨弓从其周围边缘延伸出一个小的突起,称为枕骨旁突(PCY.PR.)。(c . a .)包括小的舌下孔(HG.FE.),由基底裂(BCAP.FI.)、(ACH.C.)、(PCH.C.)和(OC.A.)所限制,合并在一起形成一个板,称为基底板(B.PL.) (图1、2及5A).

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图5:颅底横切面显示垂体软骨和垂体孔。

听觉胶囊

听觉囊由两个不同的部分组成。第一部分被称为共清部分(CO.PT.),另一部分被称为小管部分(CA.PT.),从背侧和腹侧看,听囊的外观开始于(CA.PT.),它的外周边缘通过一个小的软骨连接到部分板(P.PL.)。(CA.PT.)与(PCH.C.)由囊底裂缝(BCAP. c .)分开。FI.),被膜向后延伸并通过外cipitoc囊连接(EXOCCAP.CM.)与(PCY.PR.) (图1、2和6A-6B).

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图6:(A):听囊横切面可见半规管清晰的胞囊和球囊:前半规管和外侧半规管,以及前庭scala和鼓室scala。囊底裂隙也出现在此部分,将管状部分与伞软骨分开。(B):听囊横切面为前半规管、后半规管及小囊。前壁板与小管部外周缘相连,枕外囊连与髁旁突相连。

听觉囊包含膜性迷路,包括(CO.PT.)和(CA.PT.)之间的胞囊(UT.)和球囊(SAC.), (CA.PT.)包括三个清晰的半规管:前半规管(AN.SECI.CN.),外侧半规管(L.SECI.CN.)和后半规管(o . seci . cn .),前庭scala (SC.V)和鼓膜scala (SC.TY.)也出现在这个样本中(图6 a-6b).

软骨的外侧壁

软骨的外侧壁是由软骨结构形成的,这些软骨结构连续地整合在一起,很难准确地确定,这些壁由(SPETH.CM.)表示,来自鼻囊,它从后部连接到(AL.OR.C.),这也有助于视膜的侧壁,它从后端保持自由,不连接到(P.PL.),形成枕区侧壁,因为本样本中尚未形成(没有)眼窝角膜连合(OR.P.CM.) (图1和图2).

软骨头骨的屋顶

在这个样本中,软骨头盖骨的顶板由第一个顶板(前顶板)的外观(N.TE.)表示,而第二个顶板(中顶板)和第三个顶板(后顶板)由后顶板(PO.TE.)表示,尚未形成(缺失)(图1).

讨论

哺乳动物的软骨颅骨在许多研究中都有描述,如:食虫动物,啮齿动物,Lagomorpha,灵长类动物等,在这里我们比较软骨颅骨亩骶驯养动物和其他哺乳动物,我们关注的是感觉囊,颅底,软骨顶和侧壁。

本研究样本中鼻囊(I期)18毫米长显得较小,吻侧区域不完整,缺乏一些软骨结构,而(II期)40毫米长则较大,发育充分,鼻囊长度不到中央茎的一半长,而这与大多数哺乳动物一致,如羊爪鼠,英国大鼠,背耳大鼠,以及在草原Amphibius而De beer和Woodger则报道了鼻囊的长度在兔子是中央茎的过半经度[11-16].

研究样本的鼻囊后部(I期)18mm通过蝶筛连接与鼻翼眶软骨相连,这与Albion大鼠和Niida等的情况一致。[112 Murinus,而德比尔和伍格尔[16]报道了家兔蝶眶软骨前部通过蝶筛连接到副鼻软骨,蝶筛连接形成眶鼻裂的前边界。

研究样本中的鼻顶盖(I期)18毫米延伸回鼻翼眶,它考虑了鼻囊的顶部和软骨头盖骨的主要顶部,这与Niida等人[11]的说法是一致的2 Murinus这个过程也延伸到ala轨道。

哺乳动物鼻囊结构复杂,因为有许多独特的软骨结构,例如,鼻中隔清晰可见,在研究样本(I期)18 mm和(II期)40 mm的长度中,作为鼻中隔延伸的眶间隔从后部与横隔膜后板连接,但不与之融合,而横隔膜后板与鼻中隔分离草原AmphibiusErethizon dorsatus白鼠11-14].Niida等人。[11我注意到n Suncus Murinus鼻中隔是从中间而不是末端连接到横后板的。

研究样本中的鼻中隔(第一阶段)18毫米长和(第二阶段)40毫米长从腹面视图携带的鼻中隔软骨,包括盘鼻器官或雅各布森器官,它是一个化学接受器官,帮助动物检测生殖和社会行为的同一物种的信息素,它也在草原Amphibius,Erethizon dorsatus啮齿类动物的Albino rat,以及灵长类动物的Galago senegalensis [12-17].德比尔和伍格尔[16]报道,鼻中隔软骨出现为一对离散的独立软骨,位于鼻中隔腹侧边缘附近兔子在研究样本中也发现了这一点。斯塔克(18]补充说,鼻囊的后端北部Treeshrew被大眼睛压迫,也有不完整的鼻后穹窿,无横后板。

在研究样本(I期)18毫米长度,所有类型的鼻胶囊除了atrioturbinals turbinals在场,ethmoturbinals二世和ethmoturbinals三世,在(第二阶段)40毫米长度所有类型的turbinals在场第一个类型出现在narium膜孔,称为atrioturbinals继续腹板前,还源自侧壁的maxilloturbinals地板以及nsoturbinals和frontoturbinals出现。此外,我们还从鼻囊顶部观察到嵴半圆形。

在研究样本中也观察到三种类型的筛鼻甲,并被发现草原Amphibius,Erethizon dorsatus白鼠他们在大多数啮齿动物中观察到所有类型的ethmoturbinals,除了ethmoturbinals II,而Starck [18]报道,鼻囊在北部Treeshrew包含三个ethmoturbinal和额鼻甲[12-14].

研究样本中(I期)长18 mm的鼻翼眶软骨较大,以眶鼻裂为特征,通过蝶筛连接与鼻囊前部相连,鼻翼眶软骨后部因未形成(无)而未通过眶眶连接与偏板相连,(II期)长40 mm的鼻翼眶软骨通过眶眶连接与偏板相连。德比尔和伍格尔[16],还发现家兔蝶眶软骨后缘通过眶眶连合与偏板相连。

研究样本中(I期)长18毫米的翼眶软骨有助于侧壁的形成。Lozanoff等人,在研究样本(I期)中存在明显、短而宽的眶间隔(18 mm),它被认为是鼻中隔的延伸,将眼睛彼此分开。[19]指出解剖有眶间隔,而眶间隔不见在吗白鼠,草原AmphibiusErethizon dorsatus121418].

我们(15]指出Oryctolagus Cuniculus眼眶间隔小,De beer和Woodger [16]中还观察到一个小的眶间隔兔子他们发现哺乳动物的眶隔发育良好啮齿动物和灵长类动物,他们还根据强弱和发育不足对眶隔进行了分类,Starck [18]中还观察到清晰的眶间隔Treeshrew北部。

在研究样本(阶段I)中,长度为18毫米的颅骨软骨的颅底开始于垂体软骨,小梁、共骨小梁、颞翼肌和翼状突尚未形成(不存在),而在(阶段II)中,长度为40毫米。Niida等人。[11]报道Suncus Murinus、De beer和Woodger的垂体软骨形成为三个中心[16]报道了兔中央茎的垂体软骨比伞软骨窄,比小梁宽。

听囊由耳蜗部分和小管部分组成,在研究样本(I期)中,听囊开始于18 mm长,小管部分,其外周缘通过小囊旁连接板(P.CAP.CM.)与伞软骨通过囊底裂缝分离。Niida等人。[11他发现耳蜗的部分2 Murinus通过蝶耳蜗连接到伞软骨边缘,而伞软骨后部仍保持距离,并通过基底囊裂隙与耳蜗部分分离,De beer和Woodger [16]也报道了家兔耳蜗部分通过基底囊裂隙独立于伞软骨,Youssef [12]发现听觉囊在白鼠耳囊前部与颞软骨通过耳膜连接,耳囊通过基底囊裂与中央干分离。

研究样本中的听囊(I期)长18毫米,包含膜性迷路,包括胞囊和球囊,管部包括三个清晰的半规管。前庭scala和鼓室scala也出现在这个样本中,而Youssef [12]在白化大鼠中发现耳蜗部分代表听囊的前部,小管部分代表听囊的后部,最后包括半规管,De beer和Woodger [16他补充说,兔的听觉囊由两部分组成,其中小管部分比耳蜗部分大,它构成了软骨头盖骨壁的很大一部分。

研究样本的侧壁(I期)长18mm,表现为一组整合在一起的软骨,即:蝶筛连合、蝶眶软骨和部分板。这与Niida等人的观点一致。[11它注意到腋软骨在2 murinus是首个在颅底前部发育的颅壁,亦叫优素福[12说腋软骨在白鼠通过眶睑连合与偏板相连,而斯特拉瑟斯[13的报告中,眶睑连合缺失Erethizon dorsatus,德比尔和伍格尔[16]补充说,兔的顶板与枕上软骨独立形成,并与枕上软骨结合,鼻眶软骨通过蝶筛连接与鼻囊相连。

研究样本中(第一阶段)18毫米长的软骨头盖骨的顶盖由第一个顶盖即鼻顶盖的出现所代表,而第二个顶盖和第三个顶盖即后顶盖尚未形成(缺失),Terry [20.]指出,Felis的顶板形成后顶盖,并与枕弓相连,而Noordenbos [2122],他认为Talpa的后顶盖与顶板和枕弓分离,顶板也与听囊分离。

结论

本研究描述了软骨头盖骨亩骶在18毫米长的家养动物中,得到了软骨外观的精确解剖细节,并将这些与40毫米长的其他哺乳动物进行了比较。研究表明,这一阶段的软骨尚未完全形成,鼻囊缺少带有一些软骨结构的吻侧部分。视囊缺乏视根,眶软骨不发达。颅底缺乏小梁、共小梁、颞缘肌和翼突。耳膜缺少耳蜗部分和连接耳膜和软骨的连接,我们发现的唯一的软骨顶是鼻顶盖,被认为是侧壁的中间连接,称为眼窝连接,没有形成,这些未发育的软骨大部分在第二期(II期)长40毫米。

参考文献

全球科技峰会