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柠檬酸和干旱之间的相互作用的影响在发现口香糖(Corymbia maculata)幼苗的生长

马克·伯恩斯*

132年博尔顿开,帕特森,澳大利亚新南威尔士州2421

*通讯作者:
马克·伯恩斯
132年博尔顿开,帕特森,澳大利亚新南威尔士州2421
电子邮件:mark@plantsolutionsaustralia.com.au

收到:9 - 2月- 2023年手稿。jbs - 23 - 89176;编辑分配:13 - 2月- 2023年前质量控制。jbs - 23 - 89176 (PQ);综述:2023年- 2月28日,QC。jbs - 23 - 89176;修改后:06 - mar - 2023,手稿。jbs - 23 - 89176 (R);发表:14 - 3月- 2023,2320 - 0189.12.1.001 DOI: 10.4172 /

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文摘

背景:非生物压力,尤其是干旱,植物生长通常是一个主要的威胁和世界粮食安全特别重要的是,人类想出的办法以减少干旱和非生物胁迫对植物生长的影响。这是在全球气候变化的背景下尤其重要。早些时候的研究范围的研究暗示,使用低品位柠檬酸在治疗植物可能诱导增强应激反应通路可能协助加强抗旱。然而,压力反应通路改变如何影响植物的生长模式,和这些可能如何影响干旱宽容,并没有被很好的研究。

方法:发现胶苗种植,没有最初的治疗与柠檬酸,和没有模拟干旱。

结果:用柠檬酸治疗导致植物更大更须根系统相比,控制植物。中度干旱下的效果更强。

含义:外生的子叶与柠檬酸根巨大潜力提高植物根系在中度干旱。从而增强根系有望提高植物的土壤水分,从而提高抗旱。减少拍摄根比率也可以预期改善耐旱幼苗的早期生长阶段。

关键字

非生物压力、柠檬酸、干旱、Corymbia maculata、气候变化、有机酸、根的生长

介绍

柠檬酸对植物生长的影响,发现了口香糖

有机酸在植物应激反应的作用还不是很清楚,可能意识到的好处作物响应中使用这些化合物还没有充分的研究。柠檬酸被选为审判复合在一个广泛的文献回顾发现其无处不在在植物应激反应中的作用。

外生柠檬酸有能力增加两根和叶内部柠檬酸浓度(1]。同一作者表现了显著的增加抗氧化酶由于增加内部柠檬酸,表明外源性柠檬酸激活防御机制来避免压力损失。根据太阳和香港研究柠檬酸体内应用的时候,它大大改善了应力条件下植物生长并诱导防御机制通过提高抗氧化酶的活性。此外,叶面柠檬酸在增长阶段的应用显著增加削减百合鲜花的花瓶收获后生活(2]。在El-Tohamy植物喷洒柠檬酸进行的一项研究显示,一个更高的总叶绿素含量来控制植物和研究结论是,相比柠檬酸似乎有助于渗透调节在干旱胁迫和有助于减少由脱水造成的损害植物组织,这将导致叶片叶绿素含量越高(3]。从这项研究中,外源性柠檬酸似乎能够提高植物干旱响应。

也发现组织渗透的变化内容是完全可逆的干旱和随后的再浇水后,主要从柠檬酸含量的变化4]。它也表明,柠檬酸治疗导致的相对含水量最高茎金合欢amoena在水分胁迫下,确定了柠檬酸参与液压电导(5]。

柠檬酸也已被确认为一种重要的化合物在干旱响应在几个重要的植物组织。例如,柠檬酸和苹果酸,在景天酸代谢中起着重要作用(CAM)干旱容忍一个已知函数在这组植物(6]。Zotz和冬季建议凸轮的表达活动可能被白天的有机酸浓度调制,特别是通过柠檬酸含量(7]。柠檬酸的主要发生在干旱容忍景天酸代谢(CAM)函数进一步支持这种化合物在植物的潜在的更广泛的角色(干旱)应激反应。

分泌的有机酸(柠檬酸)是一种应激反应中观察到halophytic植物根物种(包括集群8- - - - - -10]。在集群根物种柠檬酸是最无处不在的有机酸流露出在渗出性破裂(11]。时分泌集群根物种表现出一系列的偶然的压力如反应类似于凸轮的行为。这包括增强non-photosynthetic有限公司2固定通过PEPC(磷酸烯醇丙酮酸羧化酶)。在有机酸的渗出性破裂从集群根物种有一个减少植物生长和呼吸(12,13]。这是由于线粒体活动的限制条件下磷的缺乏和柠檬酸的反馈抑制柠檬酸循环的营业额。这些反应发生时,核电站理想想要减少水吸收为了促进有机酸的分泌外进入根际。

近来柠檬acid-mediated非生物压力在植物耐性更广泛研究和结果通常表明柠檬酸/柠檬酸可以赋予非生物压力耐受性植物(14- - - - - -16]。Tahjib-Ul-Arif等人还指出,外生柠檬酸的应用导致改善在作物生长发育和产量在各种非生物胁迫条件下,改善生理结果与较高的光合速率,降低活性氧和更好的渗透调节。他们也注意到柠檬酸的应用也诱导抗氧化防御系统,促进叶绿素含量增加,并影响次生代谢压力限制植物生长的限制。

刚铎等人讨论这可能发生的途径,得出的结论是,柠檬酸的应用程序可能激活类黄酮生物合成途径,尤其是小麦。他们指出,大量增加黄酮水平被发现在生物和非生物压力如受伤,干旱、金属毒性和营养不足和许多类黄酮生物合成基因也发现诱导应力条件下(17]。这是指出,基因调控vegf在压力条件下柠檬酸生产阴离子可能涉及的运输。也报道,柠檬酸是一个活化剂等激素IAA、GA和细胞因子,柠檬酸激活ROS级联强调植物(18]。

随着气候变化导致更少的可预见的和更多的极端天气事件,环境压力已经成为一个主要的威胁一般植物生长和粮食安全特别(19]。有一种强烈的需要找到解决非生物压力的后果如干旱、洪水、高温、低温、盐度和重金属,可以抑制植物的生长,降低作物的潜在收益。植物代谢产物如柠檬酸的外源性应用已成为一种有效的方法,可以提高植物对环境胁迫的适应能力,从而维持粮食生产。

本研究的目的是探讨中度干旱下柠檬酸对植物生长的影响。发现口香糖被用在这个实验中,因为它是我使用的主要物种重新造林和象征,增长和耐旱,其他的桉树/corymbia物种也用于相同的目的。

大田造林凹陷开采破坏已成为常见的植被恢复技术在露天煤矿在猎人谷和其他地方。种植幼苗的死亡由于干旱是我的常见的早期康复/重新造林。技术提高植物生存自由排水我持水量较低的破坏有显著的成本和信誉优势矿业公司,这项研究的最初动机。这个实验看着这样的一个技术,探讨了可能改变植物的生长特性和压力反应途径来改善耐旱。

材料和方法

实验和生长条件

植物材料和生长条件:c . maculata被选为试验的关键物种由于其常用在我康复的猎人谷,新南威尔士。c . maculata有着广泛的分布在新南威尔士,昆士兰和维多利亚和自然发生在上下猎人谷。最近已经宣布一个濒危物种由几个委员会的猎人谷由于发展压力。这也是一个非集群根和non-CAM植物,因此,对于任何独特,不知道柠檬酸相关生理或生化过程。它也有大叶子很容易管理对于叶片气体交换测试,很容易在花盆中种植在温室条件下,是一个快速的种植者从而减少等待时间的叶子是足够大的测量,以及在植物是足够大的收获。

的种子Corymbia maculata收集从黑色的山附近的家长树木在猎人谷(经度47.1475 32°S,纬度37.568 151°E)。5克的种子播种在15厘米(顶部直径)盆栽组合黑色塑料罐里。标准的纽卡斯尔大学生物科学盆栽混合使用。种子被轻轻覆盖着盆栽组合到一个近似2毫米的深度,并允许在每天两次浇水和标准温室条件下发芽,包括局部温度控制(20-26ºC), 14 - 16ºC(夜间),14个小时光周期。其他条件都符合标准温室条件(纽卡斯尔大学温室程序2002)。

两周后发芽,幼苗的根和柠檬酸处理。两周后治疗苗种植,移植到更大的容器。在移植苗约4到6厘米高所示图1和图2

Botanical-maculata

图1所示。的例子c . maculata前幼苗大小(前左)立即移植到容器中。

Botanical-prior

图2。一个光秃秃的根深蒂固的例子c . maculata幼苗在蒸馏水冲洗之前移植到容器中。

移植后,每个植物受精两次(周1和3)Wuxal(6毫升/公升水:天鹅山化学物质)。4克的缓慢释放Nutricote丸缓释期(90天)(耶茨商业肥料)也添加到每个管的表面移植后一个星期。

有最小传输的土壤在移植中可以看到图2。进一步减少交叉污染任何残余的柠檬酸、幼苗移植前在蒸馏水冲洗两次,以避免转移任何残余的柠檬酸和/或避免土壤pH值的影响。移植后,集装箱植物被放置在了金属网长椅和个人锅在每周安排随机间隔位置的影响降到最低。

盆栽组合:土壤pH值是衡量暂停的土壤样本同样体积的蒸馏水,然后摇了十分钟,然后测量水的pH值,如黑色的所述20.]。

土壤电导率是衡量暂停样本同样体积的蒸馏水,然后摇了十分钟,然后测量水的导电率描述了塔克(21]。田间持水量、凋萎点确定在压力板仪使用土壤水张力给定数量的土壤(22]。

柠檬酸:通过添加Univar柠檬酸溶液制备柠檬酸粉(HOOCCH2C (OH)(羧基)(CH2羧基)H20)(原子量210.14)自来水达到指定的浓度。

治疗与柠檬酸浸泡容器由表层土水平在水或50 mM柠檬酸一小时。锅然后从解决方案中删除被允许自由排水对提高金属长椅前12 h回到每天两次浇水。

浇水:灌溉田间持水量进行12 h后从柠檬酸的解决方案。植物被浇水田间持水量每天两次(上午8点和下午4点)移植前两周。

干旱:干旱是在每个实验中通常按照王et al。(23]。所有的植物被浇水田间持水量每天两次干旱事件。

控制植物继续浇水,每天两次田间持水量。一半的植物干旱总共五周的时期。干旱植物被浇水田间持水量大约每三天或暂时萎蔫时新的顶端的叶子变得明显。然而,水需求变异株偶尔需要额外的浇水让一些植物活着。这些额外的浇水不量化,只有当新梢叶萎蔫成为明显的外部应用上面的政权。

每天两次在干旱时期,停止浇水,田间持水量干旱植物的恢复。

测量土壤含水量:土壤水分监测和记录使用水印土壤水分监测计(24]。水印数字监控土壤有效水分的数量。传感器被埋5英寸的传感器安装所需的深度(传感器包括一个10英尺电缆)。鳄鱼剪辑的计被连接到埋提供传感器和数据从0 - 200 kPa的数字显示。战线上的一个按钮用于拨号的土壤温度,以确保正确的,温度补偿结果所示表1

特征 测量
凋萎点 7.90%
田间持水量 9.50%
pH值 6.6
电子商务(1部分土壤5水) 0.11 dS /米

表1。土壤水分特征。

位置传感器的放置水遥感探测的深度18厘米(探针)的土壤的容器。在这个实验中使用的长管,这有效地导致探测器被位于前25%的土壤体积。

两个探测器放置在无柠檬酸/不干旱样本。两人放在柠檬酸/不干旱样本。一个是放置在柠檬酸/干旱样本,和一个放置在柠檬酸/不干旱样本。所以总共有三个探针在干旱的样品和三个“没有干旱”样本。

植物受到干旱持续5周内开始后6周移植的方法。50 mM柠檬酸浓度是根据最低浓度选择的根干重明显增加在早期的实验。

数据收集半小时,平均每天。结果然后平均每周分别。

实验设计

(1)物种Corymbia maculata(发现口香糖)

柠檬酸处理(2)柠檬的酸在0(例如水)和50毫米

干旱处理(2)干旱和旱灾。总共四个治疗。

每治疗Replications-10管包含一个幼苗。总共40植物治疗(2(酸)×2(干旱)×10(代表))。

植物在收获和八个月大已经处理柠檬酸7.5个月。根系的方法去除管。工厂立即收获前见图3和图4

Botanical-roots

图3。使用的方法从大型PVC管和分离提取根的根从土壤。

Botanical-harvest

图4。c . maculata之前工厂立即收获(8个月)。

植物形态学测量

以下参数测量。

•根鲜重(g)

•拍摄鲜重(g)

•根干重(g)

•拍摄干重(g)

•总植物干重(g)

•拍摄:根比(干重)

•比细根/主要根(干重)。

在收获,分离根与芽”被置于Gallenkemp烤箱在70ºC 72 h前称重。“根与芽”的照片被收割的时候和其他相关的时间。

统计分析

数据最初使用人民币使用单因素方差分析的统计分析发现软件包(25,26]。分区执行的方差也确定治疗效果。除非另有说明结果与最小显著差表示(LSD)酒吧和常规水平的意义之间的控制和其他疗法与star *表示(P < 0.05), * * * * * (P < 0.01), (P < 0.001)。字母(A, B, C)被用来表示处理间没有显著差异。这些字母相同的治疗并不在P < 0.05水平明显不同。那里有一个以上的数据集在同一只图P < 0.05 LSD酒吧已被证明。

为了检查结论的可靠性由单向方差分析,选定参数显示显著影响进一步分析使用多个变量分析(双向方差分析)的使用上面提到的JMP统计软件包。

结果

土壤水的可用性

土壤水势对干旱和死去的植物,表明干旱植物的土壤水势下降显著(P < 0.05)相比,在星期5浇灌的植物中所示图5

Botanical-soil

图5。干旱对土壤水势的影响。在24小时内每小时平均结果为每一天,一天平均每周平均。差异由方差分析和LSD高亮的* (P < 0.05), * * (P < 0.01), * * * (P < 0.001)。注意:(方程)干旱;(方程)不干旱。

结果表明,干旱胁迫的程度在这个实验中是温和的,考试更加严重且持久的干旱,对幼苗在寮屋锅(水分探头读数更代表总数的土壤水环境),可能会给清晰的结果。

代表视觉比较治疗效果的新鲜根后立即收获所示图6

Botanical-fresh

图6。代表新鲜根系的例子c . maculata苗后立即收获的四个治疗(0毫米/不干旱(控制),50 mM /不干旱、0毫米/干旱,50 mM /干旱)。例子显示被选为代表的平均响应10复制/治疗。

根干重

根干重的结果,总之,治疗c . maculata根用50 mM柠檬酸生产的根干重显著增加在干旱和干旱。增强的效果更明显的干旱所示下图7

Botanical-citric

图7。50 mM柠檬酸的效果和五周的干旱期c . maculata幼苗的根干重的收获。之间的显著差异水平控制和其他治疗由方差分析和LSD顶部的图所示。字母不相同的治疗在P < 0.05水平明显不同。数据的复制/治疗。注意:(方程)0毫米/不干旱(控制);(方程0毫米/干旱;(方程)50 Mm /不干旱;(方程)50 Mm /干旱。

细根的比例/主要根源

新鲜根视觉突显出更广泛的细根系柠檬酸处理植物在干旱和没有干旱条件下。结果新鲜根也直观地确认更高的整体根干重的柠檬酸处理植物对干旱和没有干旱相比两个未经处理的样品。为了更仔细地检查这种增强的根反应的性质,所有非主根系的根被每一个植物和细根比主要根源是决定所示图8

Botanical-drought

图8。50 mM柠檬酸和干旱的影响细根比主要根率c . maculata幼苗生长在大型PVC管。之间的显著差异水平控制和其他治疗由方差分析和LSD是高亮的* (P < 0.05), * * (P < 0.01), * * * (P < 0.001)。字母不相同的治疗在P < 0.05水平明显不同。数据的复制/治疗。注意:(方程)0毫米/不干旱(控制);(方程0毫米/干旱;(方程)50 Mm /不干旱;(方程)50 Mm /干旱。

总之,很明显,治疗与50 mM柠檬酸显著增加植物细根/主要根的比例比0毫米柠檬酸处理植物在干旱和没有干旱条件下,效果是更强的干旱植物。

射干重:射干重结果显示一个不同的模式相比,根干重。0毫米柠檬酸处理植物,干旱显著(P < 0.001)降低射干重比没有干旱处理(减少了42%)。同样,50 mM的柠檬酸治疗,干旱显著(P < 0.001)降低射干重比没有干旱处理(减少了27%)。

比较没有干旱治疗,50 mM柠檬酸/干旱处理产生显著提高(P < 0.001)射干重比控制(0毫米柠檬酸)治疗(增加了24%)。类似的显著(P < 0.001),但发现更明显增加了50 mM柠檬酸/干旱处理相比,等效干旱控制处理(增加了45%)。

总之,治疗c . maculata根用50 mM柠檬酸生产的优越射干重量在干旱和没有干旱条件下的差异更明显的干旱所示下图9

Botanical-shoot

图9。50 mM柠檬酸的效果和干旱的射干重c . maculata幼苗。之间的显著差异水平控制和其他治疗由方差分析和LSD是高亮的* (P < 0.05), * * (P < 0.01), * * * (P < 0.001)。治疗共享相同的字母不是在P < 0.05水平明显不同。数据的复制/治疗。注意:(方程0毫米/不抗旱);(方程0毫米/干旱;(方程)50 Mm /不干旱;(方程)50 Mm /干旱。

射击:根比例:图10显示拍摄:根比率为四种不同的治疗方法。射击:根比的一个指标是植物碳分配和重视的直接压力的反应各不相同。总之,柠檬酸处理和干旱显著降低拍摄根比最强在干旱的影响,柠檬酸处理植物。

Botanical-tubes

图10。50 mM柠檬酸和干旱的影响在拍摄根比c . maculata幼苗生长在大型管在大型PVC管。之间的显著差异水平控制和其他治疗由方差分析和LSD是高亮的* (P < 0.05), * * (P < 0.01), * * * (P < 0.001)。字母不相同的治疗在P < 0.05水平明显不同。数据的复制/治疗。注意:(方程)0毫米/不干旱(控制);(方程0毫米/干旱;(方程)50 Mm /不干旱;(方程)50 Mm /干旱。

总植物干重:植物总干重结果所示图11。0毫米柠檬酸处理植物干旱产生显著降低(P < 0.001)的植物干总重量相比,没有干旱(控制)植物(减少了35%)。50 mM柠檬酸/不干旱和50 mM柠檬酸/干旱处理显著(P < 0.001)高于控制治疗。没有显著区别50 mM干旱和50 mM柠檬酸/柠檬酸和干旱的治疗方法。这个实验结果表明治疗c . maculata幼苗与柠檬酸不仅弥补了干旱对植物总干重的影响,但也导致了类似的总在干旱而富水条件下植物干重。这个结果,当考虑结合显著(P < 0.001)不同的拍摄根比率相同的治疗表示不同的分配模式,表明增强碳分配优先在柠檬酸根治疗中度干旱胁迫下,植物和芽在富水条件下所示图11

Botanical-plant

图11。50 mM柠檬酸的效果和干旱对植物干重c . maculata幼苗。之间的显著差异水平控制和其他治疗由方差分析和LSD是高亮的* (P < 0.05), * * (P < 0.01), * * * (P < 0.001)。字母不相同的治疗在P < 0.05水平明显不同。数据的复制/治疗。注意:(方程)0毫米/不干旱(控制);(方程0毫米/干旱;(方程)50 Mm /不干旱;(方程)50 Mm /干旱。

相互作用的影响干旱和柠檬酸处理对植物的生长

之前的增长分析实验研究单独的柠檬酸和干旱对植物生长的影响相比,控制植物(单向方差分析)。尽管发生重要影响的参数,结果不能有效地评论相对比例的变化,可以认为柠檬酸和干旱处理异常;也不提供信息的存在和性质之间的相互作用这些治疗方法。

为了评估的存在和程度任何互动影响双向方差分析进行对总植物干重。这一分析结果为总植物干重如下所示表2

效果测试
参数的数量 DF 平方和 空燃比 概率F >
柠檬酸 1 1 64480.9 36.7947 < 0.0001 *
干旱 1 1 9424.9 5.3781 0.0262 *
柠檬酸*干旱 1 1 11289.6 6.4422 0.0156 *

表2。柠檬酸和干旱之间的相互作用和它们的相对影响总植物干重的影响c . maculata。数据的复制/治疗。

影响测试结果显示显著(P = 0.016)之间的交互柠檬酸和干旱对总植物干重。考试的柠檬酸和干旱的相对贡献表明,50 mM柠檬酸处理模型是迄今为止最重要的因素(P < 0.0001)相比,干旱(P = 0.026)。互动的存在提高了问题的相对贡献“根与芽”的总植物干重的影响。

要回答这个问题,单独双向方差分析的分析是进行检查的意义柠檬酸和干旱交互射干重、根干重和根比开枪。

唯一重要的交互发生根干重(P = 0.0015)和结果如下所示表3。射干重和拍摄根比相互作用并不显著(P = 0.475和0.359分别)。这个结果与结果显示显著射干重和根比拍摄效果。这种区别和双向方差分析的分析,强调了区别,双向方差分析分析是衡量一个交互的重要性,而不是单一的治疗效果。缺乏一个重要的柠檬酸/干旱交互为这些参数表明,改变了一个(如柠檬酸浓度)并没有导致其他的改变(如干旱)为这个参数。

效果测试
Nparm DF 平方和 空燃比 概率F >
柠檬酸 1 1 18835.6 29.0073 <。*
干旱 1 1 3724.9 5.7364 0.022 *
柠檬酸*干旱 1 1 7672.9 11.8165 0.0015 *

表3。柠檬酸和干旱之间的交互和根干重指出他们的相对影响c . maculata如图8所示。数据的复制/治疗。

根而不是为芽的显著结果表明提高柠檬酸诱导增长效应最初位于根。它还表明,治疗中度干旱条件下柠檬酸根处于敏感状态,导致增强根系生长相比,在富水条件下植物生长。增强植物总干重为柠檬酸处理植物在干旱、控制植物在干旱相比表明,治疗植物50 mM柠檬酸‘保护’在中度干旱条件下植物对生物量损失。

没有显著(P < 0.05)拍摄互动影响治疗的50 mM柠檬酸中度干旱下植物干重单向方差分析的结果是一致的在同等条件下显示拍摄与反应。

根据不同的根和拍摄反应上面所提到的,没有显著的交互茎根比效果难以解释,可能还有其他因素。

一个可能的解释是,以上分析探讨初级处理交互影响。作为增强射击增强根发展的增长是一个次要的后果,因此不相关的主要交互分析。这导致了一个相关的解释与发展阶段的植物的收成。增强射击增长似乎落后于增强根系生长由于上述影响,年轻的植物(如实验)会显示较低的射击反应相对短期实验相比,年长的田间试验。

也明显在这个实验中,生物质添加比例的柠檬酸处理植物浇灌或中度干旱条件下被分配到根导致减少拍摄:根比率。这提高了问题是否由叶子开车根系生长,增强碳捕获或增强根系生长是否驱动增强射击的增长。

讨论

的影响在富水条件下柠檬酸对总生物量

结果表明,柠檬酸under-well-watered治疗总碳捕获条件大大增强。

总的来说,生物质获得的结果之间的差异获得总光合和呼吸损失。结果从二级司机跨广泛的流程包括光合作用、呼吸作用、长途运输、植物水和矿物营养的关系(27]。增长率可能会影响这些生理过程对植物的要求通过其影响碳、水和营养物质(28]。增长是不可逆的增加生物量、体积、长度或组织区域,细胞分裂的结果,和扩张。增量在干燥质量可能不,然而,配合变化发展的每一个组件。例如,树叶经常晚上扩大和根伸长,当整个植物减少干燥质量,因为碳的使用在呼吸29日]。讨论“增长”因此需要仔细注意上下文的作用在不同的时间不同的过程。虽然细胞分裂经常启动经济增长,这个过程本身是不足以导致经济增长。因此,增长效应在柠檬酸处理植物水分条件下可以增加净光合作用或减少引起的呼吸(或两者),并由增强的根或拍摄增长(或两者)。

植物的生长速率是其遗传背景的结果和它生长的环境。植物是自然选择的产物,导致基因型不同的套件的特质,让他们执行特定的栖息地。这样一套特征构成“策略”,它是一种植物的能力有效地执行在一个特定的生态和进化上下文。植物要改变这种“战略”在给定的环境条件下基因表达的变化,涉及一个“向上”或“向下”的监管关键基因是必需的。

因此显著改变植物生长在这个实验中可以分析而言,增加植物总干质量,以及其具体分布(分配)器官参与收购以上或地下资源。碳分配发生改变,在这些实验中可以看到,生物量分配模式发挥关键作用在确定植物对资源的访问,因此其增长率。因此,一旦我们建立序列和模式植物中的碳分配,可能触发机制(s),在这种情况下,柠檬酸,可以更详细地看了看。

提高根增长推动提高射击

得出结论,柠檬酸诱导增强增长的初始点发生在根系。增强的营养供应和/或水在较大的根系统将被更多的纤维根辅助系统发生在雨水丰沛的柠檬酸处理植物。这可能表明,这些元素被限制在控制植物和/或在这些植物根系不发达,因此没有充分探索可用土壤容积比雨水丰沛的50 mM柠檬酸处理植物收获的时候。换句话说,所有植物的根系还积极扩大在收获,柠檬酸对植物的根是更广泛的比可比(纤维)控制植物。这反过来导致更多柠檬酸处理衬底复苏植物。这个结论是由视觉审查根发展收获(见图6)在这段时间里,很明显,没有任何治疗的植物根束缚,所有植物还扩大到土壤体积。然而,很明显,柠檬酸对植物的根更广泛和更多的纤维,因此有一个较大的根表面积和体积可用于吸收养分和水。

总之,如果拍摄的主要反应是开车一个增强的生物量的生产,那么拍摄根比预计不会改变。相比之下,不会这样如果根是行动的主站点。这将创建一个大水槽的碳会导致减少根比开枪。因此可以得出结论:治疗柠檬酸根比,都降低了拍摄和根诱导反应的焦点,因此,治疗与柠檬酸对碳分配到治疗植物的根,从而建立了一个新的平衡。

上述结论,增强根系生长在柠檬酸处理植物正在推动提高射击增长,进一步支持其他拍摄实验证据表明根信号调节增长反应的拍摄30.]。这是最彻底的探索与土壤水赤字,脱落酸(ABA)被认为发挥重要作用[31日]。

负责增强根系生长可能因素:为了确定柠檬酸的机制诱导根发展有实力的增强和中度干旱植物有必要看看根响应的具体性质,特别是横向根的增强的起始。

这个实验没有识别途径(s)参与反应。然而,效果如何被触发,两个主要的选择是,要么柠檬酸作为直接侧根起始信号,或者它触发一连串的一个或多个中间信号来实现这种效果。在第一个选项有一系列因素影响根的发展。这些包括改变养分和/或水的可用性。

为了检查的可能影响局部的营养和水分布的影响在根容器体系结构,根的分布容器是更详细地检查了。根发展模式的例子在柠檬酸处理植物在这个实验中。这个图,结合图12和13下面,表明,细根更集中在柠檬酸处理植物在表层和底部的长管,和更少的中间的管子。增强表面侧根发展因此增强营养的可能结果的可用性而增强侧根管底部的发展可能会增强水资源的结果(32]。既是由于柠檬酸的刺激增强根系生长所示图12和13

Botanical-surface

图12。的例子,增强表面侧根扩散在50 mM /干旱植物在收获。

Botanical-basal

图13。比较之间的基底须根的差异发展干旱控制(左)和干旱50 mM柠檬酸处理植物在收获。

柠檬酸作为一个信号:一系列可能中间讨论了信号的介绍。不管中间信号柠檬酸浓度根似乎没有影响侧根发育的关键因素(33]。研究结果支持这一结论的研究涉及转基因柠檬酸企业植物产生了一系列反应,包括增加合成柠檬酸根导致更高的柠檬酸(流出34]。然而,除了观察,柠檬酸企业有更多的拍摄和种子植物胶囊比控制植物生物量,没有其他增长效应观察在这些基因增强植物(35]。很重要的一点是,植物不能通过根部吸收碳和碳植物来自大气二氧化碳。因此,增强侧根发育,由于柠檬酸、治疗表明,柠檬酸在根际的信号效应是通过其他机制以外的直接吸收柠檬酸根。

结论

这个实验结果表明,中度干旱下,用柠檬酸治疗不仅弥补干旱的影响,而且还增强植物总干重高于富水的控制水平。这些结果表明较低(负)水潜在的限制,下面这干旱了柠檬酸反应,也是一个最优水平的土壤水分亏缺的柠檬酸处理植物增长最大化。这一结论表明,柠檬酸对植物的生长响应干旱可能是依照一个钟形的响应曲线,最大增长反应发生在田间持水量和永久萎蔫点之间。完全是投机的,然而,这个结论是基于单个实验和破坏性试验(植物的收割和死亡)和生物质抽样。

总之,观察到柠檬酸对植物生长的影响在这个实验中发生显著的变化从已知的生理适应或植物的适应机制。增强经济增长(尤其是根系生长)模式在柠檬酸处理植物浇灌或中度干旱条件表明,植物有联合国——或者under-expressed遗传潜力,当激活特定的触发如柠檬酸、授予增强根系生长在这些条件下。柠檬酸反应的明显特点是更大更纤维根系统的初始生产在这个成长阶段的早期实验反过来会导致增强基质和水供应,导致增强射击增长。同时增强射击增长效应似乎被增强的根可辩解的效果,柠檬酸的手段治疗触发增强根发展尚不清楚。

更大更纤维在柠檬酸处理植物根系,连同显著降低拍摄浇灌或中度干旱条件下根比率,可以将提供增强的耐旱的植物。这些增强的变化在柠檬酸处理植物,一旦开发,预计将保持之前只要调整维持增长。

增强根系生长的影响与柠檬酸对治疗的反应所示实验之前没有评论。数据表明,通常接受环境控制植物生理学不一定是“固定”,和身体发育的振幅响应c . maculata(可能还有其他物种)可以增强与柠檬酸根早期治疗。这些增长反应是否支持相应的叶片气体交换调整需要进一步检查。

上述结果的潜在实际利益,特别是更大、更多的纤维根系统,是不言而喻的,结果造成一系列重要的问题。

1。这些影响可以诱导其他不相关的物种吗?

2。如果是这样,有什么优势,林业、作物产量和食品营养?

3所示。类似的效果可以通过治疗种子和/或组织培养与柠檬酸反应物种?

4所示。影响会维护在老厂吗?

5。什么是所需的最适浓度的柠檬酸引起最强烈的反应和反应物种之间会有所不同吗?

摘要文本目录》杂志上

干旱,引起全球气候变化和其他因素,可能会造成重大冲突通过影响植物尤其是建立和粮食安全。使用澳大利亚发现胶树作为主题,这个实验表明,使用廉价的柠檬酸等幼苗可以产生增长效应增强纤维根增长,其他好处,可能让他们更耐旱。结果可能是有益的商业林业,但也可能对全球粮食安全产生重大的影响,如果观察到影响相关粮食作物物种。

总结

除了可能有负面影响在矿山植被干旱仍是全球农业损失的主要原因之一,威胁粮食安全。一系列的研究已经暗示了柠檬酸在植物应激反应的作用,尤其是在干旱宽容。据报道,北极苔原土壤含有高浓度的柠檬酸。琼斯所带来问题的相关性柠檬酸在植物应激反应,特别是干旱宽容的环境中液态水是有限的。

为了发现柠檬酸是否可能用于提高植物生长模式导致增强抗旱伍迪物种用于大型煤矿康复,建立了一系列的试验。在这些,子叶的根常用的物种,包括发现了口香糖(Corymbia maculata)浸泡在不同浓度的柠檬酸为了检查对早期的植物生长的影响。论述了其中一个实验的结果进行了纽卡斯尔大学作为作者的博士课程的一部分。

一系列反应在对待幼苗指出,包括更大的发展和更多的纤维根系统。这个反应是在植物受到中度干旱和建议治疗增强现有的压力反应途径,影响根系生长。显著提高根效果没有之前提到与柠檬酸对治疗的反应。其他有利影响指出包括拍摄根比和后续的增强提高射击增长更大、更多的纤维根系统的结果。

研究的结果提出问题普遍存在的这些影响是如何在更广泛的植物王国,可能与粮食作物生产什么?在这种背景下,进一步研究进行种子和组织培养的主要作物物种和结果,包括重大影响叶片气体交换,这将在之后的文章报道。

这样,应该指出的是,本文是一个更大的研究项目的一部分,柠檬酸处理对子叶的影响,种子和组织培养的一系列伍迪C3物种检查. .

确认

MB感谢纽卡斯尔大学的援助,特别是博士导师名誉教授约翰·帕特里克和蒂娜Offler教授(生物科学)和凯文•斯托克斯(温室经理)和提供温室设施进行研究。

的利益冲突

作者宣称,他没有利益冲突。

数据可用性

原始博士可用在合理的请求。

资金

本文作者完全是私人资助的。

引用