研究与评论:生物学研究雷竞技苹果下载杂志
菜单ISSN: 2322 - 0066
ISSN: 2322 - 0066
加纳长老会大学学院环境与自然资源系，加纳阿克罗蓬-阿库阿佩姆邮政信箱393号
收到:10/02/2014接受:27/02/2014发表:15/03/2014
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成功的森林再生对天然林的可持续管理至关重要。本研究通过比较采伐后不同干扰程度下热带森林的物种组成、多样性、密度和基面，评价了热带森林的自然再生能力。以非洲湿润森林保护区阿塞尼约森林为研究对象，在严重干扰、部分干扰和未干扰三个干扰水平下，分析了树木的再生能力。60个25米× 25米的样地随机分布在每个分层区域。部分干扰区、未干扰区和严重干扰区自然再生树种的丰度存在显著差异。自然再生树种在轻度干扰区密度高于未干扰区，而在重度干扰区密度高于未干扰区。自然再生树木的多样性在未受干扰区与轻度干扰区和重度干扰区存在差异，轻度干扰区和重度干扰区也存在差异。与未受干扰的地区相比，在轻微干扰的地区提供促进种子萌发的条件可能会提高幼树的高密度。然而，伐木活动也可能破坏了种子，导致土壤压实，这可能是树木数量减少以及严重干扰地区多样性减少的原因。结果表明，轻微诱导时最有利于自然再生。 It is therefore recommended that there should be a limit to the total number of trees felled in a compartment as well as the size of loading bays and the width of forest roads.
多样性，森林干扰，森林再生，森林保护，伐木。
热带森林受到各种持续时间、强度和频率不等的干扰。Whitmore和Burslem(1998)在回顾热带雨林的主要干扰时强调了热带森林中自然和人为干扰的普遍性。他们建议，当代影响热带森林的人类活动应放在一系列自然干扰事件和热带森林系统特有的活力的背景下来看待。2000年，估计有60%的世界热带森林被列为退化森林，包括次生林、退化原生林和退化林地(ITTO, 2002)。
砍伐后雨林生态系统的扰动再生和相关变化是复杂的，涉及多种响应，包括物种渐进替换序列(Hopkins, 1992;Sheil, 2001)。物种演替的模型和涉及生物量、物种多样性和内稳态变化的潜在过程已被充分记录(Odum, 1970;康奈尔和斯拉泰尔，1977;Brokaw和Busing, 2000)。
准确描述热带雨林生态系统在自然和人为干扰后的长期时间变化，可以增加我们对这些系统如何应对各种干扰的理解(Sheil, 2001)。
生态系统受到干扰后“直接再生”的概念(Boucher, 1990;范德米尔等人，1990;Yih et al.， 1991)，与经典演代模型相比，认为在干扰发生后的头几年处于优势地位的物种将与干扰发生前处于优势地位的物种相同。可持续热带森林管理的最初概念是为了维持有价值木材品种的木材产量。这导致20世纪初在若干拥有热带雨林的国家建立了第一批造林研究地块(Lamprecht, 1989;道金斯和菲利普，1998年;Bertauld和Kadir, 1998;查兹登和惠特莫尔，2002)。研究主要集中在确定促进商业树种生长的方法，同时抑制不可销售树种(Lamprecht 1989, Dawkins和Philip 1998)。随着环境意识的提高，森林管理人员逐渐认识到，除了木材生产之外，森林还提供许多其他有价值的服务，也必须加以考虑。 Climate change has been embraced and measures are being taken to adapt in all aspects of its consequences.
大气既能传递雨水、阳光、风等资源，也能传递飓风、暴风雪、干旱等危险;生态系统和社会。通过自主和/或有计划的适应，物种和个体、生态系统和社会在很大程度上受到这些气候限制的影响。生态系统以及我们的人类文化和经济都是根据它们进化的气候而“调整”的(Green等人，2003年)。
最令人担忧的是，全球正以前所未有的速度经历气候变化，而实际情况是气温正在上升，全球天气模式正在改变。季节性模式以及飓风和干旱等更极端事件的强度和频率正在发生改变。大气中的CO已经增加了10%2与此同时，到21世纪末，热带雨林地区的温度预计将增加2°至5°(Malhi和Wright, 2004年)。降雨预测在地理上不太确定，也更多变，但对于预测气候变化对雨林的影响可能是最重要的。区域土地利用模式影响大气条件和气候的变化。例如，在热带地区，来自大气氮沉积的氮输入的大气贡献有所增加，其对生长的影响是复杂的，仍然不确定(Ghazoul和Sheil, 2010)。
在加纳，加纳管理的森林总面积的10-25%受到伐木道路和轨道的影响，其中一些道路和轨道的特点是土壤侵蚀和植物再生不良(Hawthorne和Abu-Juam, 1993)。Hawthorne(1993)在比亚南部狩猎生产保护区进行采伐后再生研究时，观察到林隙大小会影响森林树苗的再生程度和类型。然而，他指出，伐木作业几乎没有对保护区的再生产生任何不利影响的迹象。
这项研究的目的是调查砍伐树种是否会自然地被相同或不同的树种所取代，或者砍伐是否会破坏物种平衡。进一步考察了采伐后不同程度干扰的树种组成，评价了开发后自然再生的树种组成。目的是确定气候变化时代不同程度干扰林开采后乔木植物的自然再生能力。这将有助于影响有关再生作业的管理决策，例如是开始昂贵的人工种植，还是开始更便宜和可持续的自然再生选择。
研究目标如下:(1)确定采伐后树种的自然再生能力;(2)考察采伐后不同程度干扰的树种组成;(3)评价采伐后自然再生的各树种组成状况。
这项研究是在阿散蒂地区(加纳)Nkawie林区的Asenenyo河森林保护区进行的;它位于北纬6°17 ' -6°36 '和西经2°03 ' -2°16 '之间，完全由金凳子拥有，但由Nkwaie-kuma、Nkawie-Panin、Nyinahin、Domi-Kwamiago、MansoNkwanta和Akwamu的酋长或看守凳子所有。它占地约228.0公里2或22800公顷，周长100.26公里。阿塞纳尼奥河森林保护区的植被类型为Celtis -Triplochiton潮湿半落叶西北亚型和植物组合。根据林业司(2010年)的说法，它于1940年被建立为森林保护区，目前属于森林管理单位类别中的森林管理单位(FMU) 37。优势区系为Celtis mildbraedii (Esa)、Triplochiton sclcleroxylon (Wawa)、Entandrophragma spp.和Thaumatococus spp. (Aworomoo)，动物区系为Tragelaphus scriptus (Owansane)、Tropicranus albocristatus (White-crested hornbill)和Dendropicos gabonensis (Abobonua)。
阿塞纳尼奥河森林保护区地势低洼，很少有山丘露头，其中最著名的是萨姆特威山脉。它也被Asenanyo河排干，森林保护区的名字就来源于此。平均海拔约152.40米至182.88米(图1)．它有二十(20)个获准农场和一个定居点，即Akotaa镇船，占地约955.70公顷。阿塞纳约河森林保护区有7个主要管理类别，即沼泽保护区、山地保护区、休养区、研究区、人工林、木材生产区和获准农场。这些管理类别的管理规定包括植物和动物的支柱和保护，高海拔地区的保护，再生地区和生物多样性地区的保护，热带防护林系统的评估，将转化为种植园的区域，柚木的生长潜力以及木材和非木材森林产品的提取。主要威胁包括非法伐木、木炭生产、非法采伐非木材木材、土地和农业压力造成的侵蚀、露天采矿、采沙和狩猎。保护区位于热带湿润气候区内，有两个雨季，四月至十月有降雨，十一月至三月有温和的哈马丹气候。加纳等雨量地图显示，该地区的等雨量介于150至163厘米之间。在最近的气象站Bibiani，平均最高温度为86.90华氏度，最低温度为71.00华氏度。比比亚尼9时记录的相对湿度一致很高，该地区的年平均湿度为84%。哈马丹的盛行风是东北风，在雨季主要是西南风。 (Forest Service Division, 2010).
图1:加纳阿塞尼约森林保护区的地图。
在现有资料的基础上，通过保护区的测井历史，按照扰动强度对区域进行分层。一个在过去20年里未被开发的区域被作为标准，或附近的任何模糊地带进行比较。在受干扰点、部分受干扰点和未受干扰点设置25.0m × 25.0m的测量象限(表1)．在每个地块中，对所有物种进行鉴定，估计高度，并在距地面1.3m的胸高处测量直径。
表1:森林采伐干扰区分类
在这个再生取样中，测量了所有比发芽种子年龄大但胸径小于10厘米的树种。大多数未被砍伐的森林没有受到最近树木砍伐缺口的影响，没有这种自然冠层破坏的森林斑块被作为主要控制样本，另外还有较小面积的自然树木砍伐，通常被称为夏布利。
来自同一森林区域的经过类似处理的地块被分组成块。一个地块是一系列的地块，例如在同一条道路上或在同一地区的森林中进行类似的处理。在每个类别中，将地块以不同的方式进行区块排列，具体如下:
a.道路和边界:这些是主要的分级和碎石道路，提供了通往装载站的入口。除沼泽地区外，每隔200.0米在道路上铺设地块。
b.刹车道:这些狭窄的小径从砍伐的树木缝隙蜿蜒到装货站。地块布置在入口道路上，但没有任何道路边缘组件。
c.被砍伐的树木缺口:这些地区很小，只有几种木材被砍伐。这里有阴谋。
d.装货区:这些都是大型的清理场地，通常呈矩形，占地约1.0公顷，通常靠近采伐点，在那里从森林中提取木材，进行分类和储存，等待卡车收集。在南北方向或东西方向布置两块地块。
e。夏布利酒:这些裂缝是由于树木自然倒下造成的。
f.未受干扰和未砍伐的林区:这包括模糊地带样本，但远离被砍伐的地区。
g.模糊地带:这是一片成熟的森林，大部分与自然或砍伐的间隙相邻，没有受到砍伐或其他近期干扰的影响。它还暗示未受干扰的森林强调即使这些地区也有部分照明。
在这项研究中，所有受干扰的区域，如道路和边界、打滑的小路、被砍伐的树隙、装载区和马车，以及未被干扰的区域，如未砍伐的森林地区和模糊地带，都得到了类似的处理。与测井作业相关的所有这些干扰类别已分组在一起，如图所示表1．地块分布在距离各个方向100.0米的地方。
使用的仪器包括全球定位系统(gps)机器，指南针，亚麻磁带，彩带，直径磁带，数据收集表，铅笔，钢笔和弯刀。
在所有象限中，树木都是由研究人员参考野外指南确定的。所有5cm至10cm之间的树木，在胸高(1.3m)的树皮上用围带测量直径，然后用公式转换为直径:
D=c/Φwhere“D”=树的直径，“c”=树的周长。
1.3m已被设定为标准测量点，然而，由于一些原因，需要偏离并在样本树的另一个位置进行直径测量。这些理由如下:
(1)根长1.3m的架空或高跷树木，在根汇合点以上10cm处测量。
(2)叉叉高度在1.3米以下的树视为两棵树
(3)叉叉高度在1.3m以上的树仅视为一棵树。
2.丰度=特定物种在特定干扰类型中出现的数量
式中，“A”和“B”分别为样本A和样本B中的物种数;“C”是两个样本共有的物种数量;“QS”是相似度的商数，范围从0到1。在Sörensen(1948)之后，这个表达很容易扩展到物种的丰富而不是存在/缺乏。
所有这些计算都是用古生物统计学软件PAST完成的。
8.物种星级:按照Hawthorne和Abu-Juam(1995)将所有物种划分为保护星级;Hawthorne和Ntim-Gyakari(2006)，评分如下:
黑星种:全球罕见，高度优先，谨慎管理
金星种类:在全球范围内限制
蓝星种:在加纳有些稀有价值
猩红星种:至少在加纳，受到过度开发的威胁
红星种:在加纳被严重剥削
粉红星种:一些商业利益
绿星种:很少关心环境保护
在每一类森林扰动中总共列举了1.2 ha。结果表明，在受严重干扰的地区(图3)．在轻微受到干扰的区域(图4)，平均每公顷再生树木数目为152.6株(SD= 3.35, N=20)，而在未受干扰地区，平均每公顷再生树木数目为139.2株(SD=2.49, N=20) (图2)．三种干扰水平下的树木数量差异显著(H=19.42, p<0.001)，因此进一步采用Kolmogorov-Smirnov检验来检验任意两个区域的树木数量差异。重度干扰区和轻度干扰区树木数量差异显著(D= 0.32, p<0.02)，重度干扰区和正常区树木数量差异显著(D=0.54, p<0.001)。轻微干扰区自然再生树数与未干扰区无显著差异(D=0.22, p>0.05)。据观察，森林树种的组成、密度和多样性的变化受到森林干扰类型和强度变化的影响(Ward and Worthley，未注明日期;Swaine et al.， 1998)。因此，两类干扰区树木数量的变化可以归因于干扰强度的差异(重度干扰区和轻度干扰区)，如图所示图3而且4,分别。
图2:在Asenanyo森林保护区，在各种干扰类别中列举的每公顷自然再生树木的平均树木数。
图3:严重退化地区;(a)木材运输路，(b)木材运输路施工过程中的履带式机械。
图4:略受干扰的森林;(a)砍伐原木的残桩，(b)打滑的轨道。
Kibale国家森林也有类似的情况，未砍伐地区和轻度砍伐地区的树木密度没有差别，但两者的树木密度都明显高于重度砍伐地区(Skorupa, 1986;Skorupa和Kasenene, 1984)。轻微干扰区比未受干扰区和严重干扰区有更多的单株树木。在比亚资源保护区，霍桑(1993)也得出结论，在模糊地带的有价值物种的种群最终需要光照，它在未来成熟的冠层中表现出来的唯一方式是通过轻微的干扰——打开冠层，而不实际破坏所需的幼苗。这进一步引起了人们对自然干扰和人为干扰之间区别的注意，前者确实破坏了种子，但以某种方式为受干扰的现有幼苗的发芽和出现创造了有利的环境;然而，后者有破坏种子库、移走优良基质、压实土壤、甚至增加某些理想树种所需的辐射的倾向。图3a和b)．由于树种在采伐后和在某些干扰条件下已成功适应再生，树木采伐方法通常设计成模拟某些自然干扰(图5a & b)．
图5:再生;(a)再生木路，(b)再生滑径区。
计算了三类森林干扰中所列举的树木的Shannon-Wiener多样性指数，并在表2．多样性t检验表明，重度干扰区和轻度干扰区以及未干扰区树木多样性差异显著(t=-3.51, p<0.001)。轻微干扰区与未干扰区树木多样性差异显著(t=-3.17, p<0.001)。可以推断，随着干扰强度的增加，树木的多样性减少。
表2:重度干扰区、轻度干扰区和未受干扰区树木多样性指数。
在受到严重干扰的地区，在这里茁壮成长的物种可以被描述为在开阔空间中生长良好的喜光先锋树。其他研究发现，伐木损害与采伐强度及其相关活动有关。在加纳的两个湿润森林(Bura和Draw River森林保护区)，Agyemang等人(1995年)指出，由于运输道路和滑道建设而损坏的树木总数高于砍伐木材树木。这可能是由于木材经营的利润最大化，即使用低效的机械和滥用伐木法规。轻微的扰动确实扩大了间隙，这往往会增加辐射，这可能是刺激树种生长和再生的有利小气候(Chazdon, 1988)。相反，在未受干扰的森林地区，种子受到的损害较小，树冠的大小也很少变化(有利于发芽的条件有限制)。因此，在未受干扰的地区，植物多样性高于其他地区。
表3、4而且5显示受严重干扰的物种组成、丰度、基面面积、相对优势和相对密度(图3)，略受干扰(图4)和未受干扰的区域。比较三级干扰再生区再生树的基面，差异极显著(H=15.14, p<0.001)。高度退化区树木的基底面积与轻度干扰区(D=0.34, p<0.05)和未干扰区(D=0.56, p<0.001)存在差异，而轻度干扰区和未干扰区物种的基底面积差异不显著(D=0.29, p>0.05)。
在严重干扰区，相对优势树种有东方耳曼(Trema orientalis)(21.4%)、白丝莲(Celtis mildbraedii)(16.5%)、罂粟果(Nesorgodonia papaverifera)(11.1%)、硬木(Triplochiton sccleroxylon)(10.4%)和龙葵(Solanum erianthum) (8.7)表3．但在轻度干扰区，相对优势树种为硬三块石(Triplochiton sccleroxylon)(17.6%)、白丝莲(Celtis mildbraedii)(16.8%)、罂粟红(Nesogordonia papaverifera)(9.4%)等表4．在未受干扰区，除硬三倍体线虫和白Celtis mildbraedii分别占12.4%和9.8%的相对优势;其余树木的相对优势度均低于5.3%，如图所示表5．
表3:Asenanyo森林的物种组成、丰度、基面、相对密度和重干扰区密度。
表4:阿塞纳尼奥森林的物种组成、丰度、基面、相对密度和轻微扰动区密度。
表5:阿塞纳尼奥森林的物种组成、丰度、基面、相对密度和未受干扰地区的密度。
在严重干扰区发现东方耳虫(Trema orientalis)、温和Celtis mildbraedii、papaverifera Nesorgodonia papaverifera和Triplochiton sccleroxylon相对密集，分别占22.0%、19.5%、13.4%和12.2%。轻微干扰区相对密度较高的种有硬毛三倍体(15.1%)、白丝绒(21.4%)、甜丝绒(8.2%)，而未干扰区相对密度较高的种有硬毛三倍体(10.4%)和甜丝绒(11.8%)，其中甜丝绒(Nesogordonia papaverifera)和鼻苔(Sterculia rhinopetala)分别占6.3%。
相对物种丰富度是衡量某一特定科对该地点生物多样性的重要性或贡献的指标。这是一种较好的评价对遗址生物多样性贡献较大的家族的方法。本研究发现，与轻度和重度干扰区相比，重度退化区主要为Sterculiaceae、Ulmaceae、Moraceae、夹竹桃科和Bombacaceae。但只有肉豆蔻科(Myristicaceae)仅在受严重干扰的地区被发现，而在其他两个地区(图3)．
此外，在轻微干扰区，Cercropiaceae、Combretaceae、Lecythidaceae、Pandaceae、Rubiaceae和Simaroubaceae对再生树种的贡献较高(图4)比严重干扰区和未受干扰区都要高。e本科和Icacinaceae仅在严重干扰区发现。
而在未受干扰区，大柄科、楝科和豆科的贡献率高于轻度干扰区和重度干扰区。柞木科、皂角科和皂角科在未受干扰的森林中有贡献。图6显示了在三个分层区域记录的科对物种贡献的百分比表示。
图6:各科对各类森林干扰的贡献种数。
表3、4、而且5进一步展示了采伐后在严重干扰、轻微干扰和未干扰区域再生的单个树木的星级。在3个地区再生的其他树种中，绿星树种的比例较高。其中轻度干扰区(50.0%)、无干扰区(48.8%)和重度干扰区(36.6%)较高。粉星种在重度干扰区表现高于轻度干扰区(25.0%)和未干扰区(26.6%)。红星物种更多地出现在未受干扰的地区
重度干扰区(10.5%)和未受干扰区(9.4%)。红星种主要分布在严重干扰区(21.1%)、轻微干扰区(15.6%)和未干扰区(9.8%)，蓝星种主要分布在未干扰区(2.4%)。为了林产品而采伐树木构成了对人工或人造森林的干扰，根据沃德和沃斯利(日期未定)的说法，“当计划采伐树木时，选择采伐树木的人有权控制哪些树木被砍伐，哪些树木被保留。森林再生的成功和森林未来的状况更多地受到剩余树木的影响，而不是林分的收成。”这表明，再生的树木依赖于在采收期间未采收的树木。
表6显示任何两类退化站点与未退化站点之间的再生树木的Sörensen指数的详细信息。翻转指数显示，重度干扰区47%的物种同时存在于轻度干扰区。重度干扰区和轻度干扰区之间有33%的常见树种，轻度干扰区和正常干扰区之间也有55%的常见再生树种。这表明雨林的恢复能力是其他因素的函数，如气候、缺口大小、缺口形状、缺口对太阳的朝向、周围植被的高度和物种组成、缺口形成时现场的树苗和杆子、缺口形成时对植被的破坏程度、缺口形成后对动物的影响、菌根群落的组成、缺口形成时的种子库、间隙形成后的种子雨以及地形和土壤类型;可以被认为是形成雨林间隙再生的重要因素(Denslow, 1987;克拉克,1994;Denslow and Hartshorn, 1994;Strusaker, 1997)。
表6:重、轻度和未受干扰林再生树木的转化指数。
本研究旨在评价采伐后不同类型干扰状态下森林的再生能力。结果表明，与严重干扰区相比，轻度干扰区和正常干扰区平均自然再生树种数量有所增加。研究发现，部分干扰区、未干扰区和严重干扰区自然再生树种的丰度存在统计学差异。首先，轻微扰动区自然再生种群的增长趋势比未扰动区更明显;自然再生树种的种群数量可能通过改善发芽所需的条件而增加，如光照穿透、水分和种子强度;这可能有利于某些特定物种比其他物种更能再生。其次，对现有树苗的破坏并没有严重到对树苗造成致命的影响，因此，木材作业后，它们很快就恢复了。
另一方面，在未受干扰的地区，再生树木的多样性高于受干扰程度较重和轻微的地区，因为该地区没有任何人为起源的变化。在丰度和多样性方面，受严重干扰地区的再生能力都很差，这可能是由于对现有植被的严重破坏、表层土壤的开挖和土壤表面的压实。
这两个地点共有的物种令人鼓舞，表明森林具有很高的恢复能力。所列举的树木没有一种具有全球重要性，即既不是黑星物种也不是金星物种。蓝星只在未受干扰的地区发现，而在任何受干扰的地区都没有发现。然而，鲜红色、红色、粉红色和绿色恒星物种在不同程度的干扰中呈比例分布。
一般的印象是，在干扰后，并没有被一个由原始森林中罕见或不存在的先锋物种主导的早期演替群落所取代，而是推断在这种直接更新下，群落的具体组成相对保持不变，即使干扰造成了严重的破坏。
因此，建议通过利用这种开发模式来提高自然再生树种的数量，从而增强或丰富后代的森林。在一个隔间内砍伐树木的总数、装载舱的大小和森林道路的宽度都应该有限制。这将有助于将森林中的干扰程度降到最低。必须在将要伐木的森林中建立Temporal tree苗圃，以便将这些幼苗用于丰富严重退化的地区。这将有助于在采伐期间鼓励当地有价值的森林树种早期生长。
此外，在进行采伐规划时，规划人员应该把重点放在替代已采伐树木的树木上，而不是只关注即将被砍伐的树木。
作者非常感谢加纳长老会大学学院资助这项研究工作，感谢Nkawie林区的经理和工作人员的允许。作者也要感谢Albert kere - diabour先生在数据收集过程中的帮助和F.S. Arku教授的建议和鼓励。
