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菜单e-ISSN: 2321 - 6190 p-ISSN: 2347 - 2294
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LMU慕尼黑,第二部门生物学、功能形态,Großhaderner Str。2, 82152 Planegg-Martinsried,德国
收到日期:2015年6月11日接受日期:2015年7月27日发表日期:2015年7月31日
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Ottoia prolifica沃尔科特,1911是一个5亿岁的伯吉斯页岩化石cycloneuralian蠕虫,加拿大,不列颠哥伦比亚省。我们报告新近观察到这个物种的形态和个体发生的细节。未知的细节可以观察到通过应用crossedpolarized光。这种方法表明,尾端装有6个钩子型刺,scalids前可伸缩的地区,内向的人,被安排在至少30半径。此外,一个个体发生的变化可以观察到:早期发展阶段有一个拉长蠕虫状的树干,树干的成年人时显着地爬行。新近观察到的细节Ottoia prolifica质疑其他寒武纪cycloneuralians和现有的分类地位cycloneuralians同源性假设。
Cycloneuralia;Scalidophora;Nematoida;内向的人;角色概念
进化发育生物学-今晚大大影响我们对生物的进化。发育生物学与一个真正的深层次component-Palaeo-Evo-Devo-demands化石物种reconstructable个体发生,所谓的化石个体发生。重建面临的挑战或多或少的完整个体发生的序列是早期和晚期发展阶段似乎有不同的潜力成为化石。环境,有利于早期发展阶段的保护可以为保护不利的后期,反之亦然。
最早的地质时期的明确的后生动物(动物)发生,寒武纪(超过十亿岁)之前,我们有这两种情况下的例子。令人印象深刻的例子化石保存类型提供发展序列的早期部分磷酸盐的micro-faunas。尤其是Orsten-type保存,也保留了“软部件”,提供了一个视图在早期发育阶段,通常只有100μm长,微小结构直径0.2μm。化石保存Orsten-type从不超过2毫米大小(1],因此成年人,或者一般来说,后期发展阶段很少发现和限制情况下,成人本身很小(2,3]。
化石保存类型的一个例子支持后来发展阶段的Burgess-Shale-type保护(4- - - - - -7]。这种保护尤其是大型生物,因此包括大发展阶段,与标本几厘米的长度。也只有几毫米的小标本,但可观察到的细节通常是相当可怜的数量相比,厘米见方的8]。
集团特别是节肢动物(包括昆虫、甲壳类动物、比如,蜘蛛和更遥远的亲戚)寒武纪一直在努力的焦点的重建发展序列。个体发生的连续序列高达三十龄可以重建叶足动物的甲壳纲动物(相对仙女虾和相似)Rehbachiella kinnekullenis穆勒(9]从Orsten,这个序列仍然是不完整的,缺少少年和成人后期阶段(10]。
另一个从这个Lagerstatte eucrustacean, thecostracan Bredocaris admirabilis穆勒(9藤壶和相似的(相对)是已知的与一个完整的个体发生的序列七龄(3]。也从这些存款有几个其他eucrustaceans保存个体发育的阶段,但也衍生品的甲壳类动物的进化谱系早些时候从这个Lagerstatte,允许个体发生的序列的进化重建场景的变化(11- - - - - -13]。
然而,除了节肢动物也从Orsten cycloneuralians是已知的。Cycloneuralia是一组蠕虫动物包括五个主要形态类型:线虫纲(轮虫),Nematomorpha(马鬃蠕虫),动吻动物门(泥龙),三部虫门(priapulid蠕虫)和Loricifera(微小生物类似priapulid幼虫)。cycloneuralian中最著名的化石从Markuelia Orsten是不同的物种,这是已知的专门从胚胎阶段14]。此外,早期的幼虫阶段cycloneuralians [15]。priapulids和可能度(16]在Orsten-type发现了保存,提供洞察这些十亿岁的个体发生蠕虫。
伯吉斯页岩的情况下,重点似乎是节肢动物,(地区)发展序列描述Marrella splendens沃尔科特(8,17- - - - - -20.]。我们提出第一个证据保全的发展阶段,从伯吉斯页岩cyclconeuralian物种,Ottoia prolifica沃尔科特,1911。也是第一个报告的发展阶段化石cycloneuralian不是保存在Orsten-type保护(21]。我们将讨论可能的后果我们新近观察到的细节上我们对Cycloneuralia作为一个整体的理解。
所有标本Ottoia prolifica追究这个研究的一部分史密森尼国家自然历史博物馆的收藏,华盛顿特区(USNM)。31日标本已被记录。标本已记录下干crossed-polarized光佳能EOS叛军T3i相机,MP-E 65 mm微距镜头或EF-S 60毫米镜头,和佳能宏观双Lite MT-24EX手电筒。几个图片拍摄的每个标本和缝合Photomerge Adobe Photoshop CS3的函数。19个标本上测量的图像(表1)。测量参数包括躯干长度和最大宽度。3 d模型重建在搅拌机,基于新图片和发布的图片Markuelia标本(22,23)和nematomorph Chordodes莫甘娜[24]。此外,另一个从伯吉斯页岩cycloneuralian标本之一,Lecythioscopa单工康威莫里斯[25](USNM 83937),在同等条件下被记录下来。
表1:标本上测量Ottoia prolifica。
Ottoia prolifica研究集中了康威莫里斯(25由Vannier[]和重新考证26]。我们重点描述通用方面给读者一个想法的一般形态,将重要的进化方面讨论和新近观察到的细节。新近观察到细节主要是通过偏振光的应用。大多数细节描述康威莫里斯和Vannier [25,26)保持完全有效,因此这里不重复。
Ottoia prolifica是蠕虫状的动物。它的身体被组织成一个前,大概是可伸缩的,内向的人,一个环状的树干,一个独特的树干。略多于20毫米之间的大小变化明显超过100毫米。人体组织并没有改变整个观察个体发生。
前内向的人解释为是可伸缩的。这个缩进显示不同状态的收缩保存在各种标本(25];这个解释与现代亲属支持功能比较。翻转时,内向的人或多或少出现球形的,虽然略抑郁前后维度。这意味着最大的周长是中间的内向的人(在前后轴);它有一个更大的直径比周长的前部或后部部分内向的人。内向的人的表面覆盖着无数小的结构。这些牙表皮扩展也稍微强烈弯曲,有时出现钩或sickle-like (图1 e)。他们是解释为scalids;scalids特点是一个很小的远端打开是空的;由于preservational方面不能证实这两个方面。然而,基于与现存的亲戚被视为最有可能真scalids这些结构。为了避免混淆通过引入这些结构的另一个术语,我们将在以下地址作为scalids,尽管preservational不确定性。
图1:形态的细节Ottoia prolifica沃尔科特,1911年。前视图与scalids内向的少年;USNM 188597。B计划scalid安排的标本中描述a三个scalid-bearing戒指可以检测到;黑色:scalids显然现在和分配的三个环;灰色:scalids存在,但不清楚作业环;怀特:scalids成为可能。C前身体咽翻转,暴露scalids(下图)和咽牙齿(上图);USNM 172983。D关闭咽的牙齿; USNM 188594. E Close-up of the scalids on the introvert; USNM 188594.
scalids点向后挤压时,内向的人,但是面对内向时收回。的具体安排scalids在大多数情况下不是reconstructable由于化石的方向;在横向方面难以识别的特定半径scalids定位。在一个样品(图1一个;已经使用的康威莫里斯(25)或多或少的内向的人可以看到前,允许重建至少一些scalids的安排。三个戒指scalids可以识别(图1 b)。映射在这三个环scalids表明scalids被安排在30半径,然而在没有环半径都占领了。内向的标本保存在前视图并不是最大的标本(最大的青少年,见下文)。一些较大的标本保存在侧面图似乎超过15半径可见;假设一个横向保存标本只有一半的半径暴露;这表明成年标本可以安排他们在30多个scalids半径。约七、八环的scalids似乎出现在成年人(图1 c)。除了这些戒指的钩形scalids,连续环结构存在前(在翻转内向)scalid环(图1 c)。
内向的人是前的嘴打开。从这个武装咽,还配备了众多表皮结构,可以翻转。部分仍不清楚直结构(刚才提到)是专业scalids和内向的人的一部分,还是这些代表的第一环咽的结构。咽是可能有的tubeshaped,其直径似乎或多或少不变,在翻转位置,沿其整个长度。总长度,当完全翻转,宽约五倍长。咽是带着无数牙齿(图1 d),它正面临着向前翻转位置,即他们是直接在相反的方向然后scalids(这可能被视为一个迹象表明,直结构确实是第一环咽的牙齿)。20半径可以看到牙齿的外侧保存标本;这表明40半径的总数。还约40环完全翻转咽咽的牙齿是可见的。在一个戒指似乎每秒钟半径是占领,这将使每环20牙齿。在未来前或下后环的半径是占领自由在前面的戒指。模式可能更复杂,但目前没有进一步得到解决。咽的前区,只要直径,手无寸铁,出现囊状。
内向的人是主干紧随其后。过渡很突然。的树干Ottoia prolifica环状的。70年和100年之间有环形(图二维- - - - - -2 f)[25]。在结束前主干(自然)的直径一样内向的人,但是主干扩大后。在成人的最大宽度是两倍的宽度内向的人(图二维)。由于身体的灵活性,宽度和长度的比值在一定程度上是可变的。达到最大宽度(直径)之间的中间躯干和三分之二的长度对主干。再进一步后树干减少宽度。在主干身体直径只有三分之二introvert-trunk过渡的直径的一半。树干似乎一直弯曲或弯曲;似乎没有真正的直的标本。保存标本看起来直事实上似乎倾斜的,以便曲率不是那么明显。因此,我们把这个弯曲o . prolifica的作为一个真正的形态特征。身体弯曲(凹)地区是解释为腹; the outer convex side is interpreted as dorsal based on comparisons with extant cycloneuralians. The curvature is between 90 and 180 degrees. The curvature is mostly expressed from the middle of the trunk towards the posterior. Thus the curvature could be varied, most likely as a part of the movement pattern. The anterior trunk region is straight.
图2:形态学的Ottoia prolifica沃尔科特,1911年。答:身体结束后与翻转囊(指向);USNM 172978。B尾刺的特写;USNM 188637。C尾刺的细节;USNM 172978。D整个成年标本;请注意增厚的树干;USNM 188615。 E Smallest juvenile in the material, with slender body; USNM 083939. F Juvenile specimen slightly larger than in E with partly thickened trunk; USNM 188617.
尽管宽度比长度略变量,有一个可辨认的宽度比长度在个体发生的变化。随着体长树干的length-to-width比例减少;换句话说,年轻的(小)标本比年龄大的女性更苗条(比较图二维和2 e)。
散点图上的长度与宽度映射会导致两个well-distinguishable集群(图3)。这种严格分离的两个集群是最有可能的样本偏差,中间的标本应该呈现在原始的人口。虽然他们的严格分离是最有可能的一个工件,这些集群的确不同在一个有趣的方面。
图3:散点图的测量长度的Ottoia prolifica沃尔科特,1911年。不同数量的情节显示不同的生命阶段(区分不同的形态)。缩写:l =主干长度;w =最大主干宽度。
映射趋势线长/宽比和散点图的长度分别为集群导致非常不同的斜坡(图3)。这表明这两个集群代表两个阶段的生命历史。阶段的快速下降斜率是解释作为一种独特的少年阶段的体型变化从一个拉长身体更隆起的身体在成年人的。几乎持平趋势线的斜率在稍后阶段表明体型仍然或多或少不变在第二个阶段,解释为成人阶段。
树干可以结束部分倒和囊可以从它翻转(图2一个;参见康威莫里斯;Vannier) [25,26]。主干是配备有六个钩镰状尾巴刺(图2 b和2摄氏度)。康威莫里斯重建主干o .年底prolifica轴承八钩子(25]。他指出,从未超过6这些都是可见的。康威莫里斯认为,基于特殊的模式在不同的标本,观察八个钩子的存在可能是唯一的解释观察到的这些模式的变化(25]。这个论证似乎很合理;然而,在他的re-investigation原始材料我们没有发现支持这一假设。
re-investigation我们应用主要crossed-polarized光成像,这种技术还没有提供1977年康威莫里斯举出不o . prolifica时(17,18,20.,26- - - - - -28]。这种成像技术强麦角结构,如钩末端,通过上覆角质层可以经常看到,但没有迹象显示额外的钩子指着许多超过6可以观察的标本。因此,我们同意康威莫里斯的观察,有不会超过6个钩子的尾端o . prolifica保存。然而,我们不同意他的结论,必须有八个钩子。相反,我们认为6个钩子最有可能的数量代表了原始条件和化石上的安排的变化可以解释的嵌入变化柔软的身体,尤其是在这个钩子源自一个地区可以部分收回和翻转25]。的准确定位钩很难评估。在大多数情况下,但不是所有标本面向中央钩子似乎罕见。
我们的目标是在讨论新的形态学数据呈现在一个系统框架。近年来不同的研究试图有助于我们理解cycloneuralian进化包括化石cycloneuralians到计算机进化枝的分析(29日]。我们看到这样的尝试,主要是有前途的,但目前患有某些缺点。Haug et al。18)提出了参数为什么计算机分析化石megacheirans是知识与当前可能提供可靠的结果(28]。大多数的理由,也适用于化石cycloneuralians。这里只有两个参数应该重复:
1)许多计算机完全依赖文献数据分析。例如,的主要数据源从伯吉斯页岩cycloneuralians康威莫里斯晚期作品的专题工作强烈关注功能形态学(26]。康威莫里斯的研究是一个非常全面;然而,自从时进行新材料的物种被发现,新的文档技术和新的数字增强方法已经开发出来。因此,而不是新一代进化枝的计算机算法应用到旧数据,应采取更多的努力在re-investigating原始材料(26]。本研究被看作是一个企业的一部分。
2)许多基于计算机的分析并不强烈讨论角色概念化。性格概念化是进化的一个中央方面形态(30.]。cycloneuralians这归结为相应结构的问题,尤其是化石与现存的代表。这方面确实是一个非常深的问题。它已经识别的术语。从寒武纪化石cycloneuralians通常解决priapulids [25,31日,32]。然而,这种归属远未明朗。大部分的寒武纪cycloneuralians可能代表scalidophorans,该集团包括动吻动物门、Loricifera和三部虫门。但是,在许多情况下也无法先验排除nematoid亲和力(33]。
另一个困难是,例如,内向的人和咽的描述。在化石这两个共同称为“装甲喙”分为四区后康威莫里斯(25]。在现代的代表有明确区分咽和内向的人,和结构在这两个领域为半径的映射是一个重要的角色。Maas等人已经讨论了相应的困难不同区域的内向和咽现存cycloneuralians和化石33]。最初的讨论康威莫里斯包括主要化石scalidophorans和现存priapulids [25]。根据知识的时间,它不包括Kinoryncha, Loricifera或Nematomorpha,但包括棘头纲(thorny-headed蠕虫)后来已被证明是不scalidophorans密切相关。因此,结构的直接homologization化石与priapulids scalidophorans,没有其他组的详细考虑,很可能会导致一个密切的关系,但这可能是基于错误的前提。这正是在近年来的许多分析(23,32,34]。因此,它很可能是造成工件完整字符概念化。
另一方面,用于现存的发展史cycloneuralians重要人物都是无法访问在化石或干脆没有调查(33]。这包括内部结构(然而,肠道细节描述o . prolifica Vannier),而且外部形态的细节。例如,映射scalids和牙齿的半径已经很少尝试化石(33,34]。
总之,应用以计算机为基础的系统发育分析之前我们建议1)re-investigate至关重要的化石物种与最新的成像方法和2)提供了一个良好的性格概念化假设主要基于合理的同源性(30.]。只有这两个点是满足,新的计算机算法可能会比以往的研究提供更可靠的结果。结果是,我们将讨论我们的新见解o . prolifica形态的一个系统框架,主要是基于一个现存的系统发育框架cycloneuralians。我们将限制我们的讨论比较进化场景带来不同的发展史。
关于进化的解释,我们在这里想强调发展数据的重要性,也化石的提供。这对节肢动物的重要性提出了从伯吉斯页岩(18]。最近出版的con-specifities同样化石恐龙,一个物种可能代表了早期的代表的另一个物种的幼体,而且作为一个说明性的例子。这里所谓的同种的阶段导致一些系统发育分析作为近亲在树上,但发生在其他情况下远从对方35- - - - - -37]。如果一个物种占据了两个完全不同的位置在一个树,这是一个严重的工件。因此,我们将包括讨论化石物种的进化发育方面的解释。
我们的新发现Ottoia prolifica提出一个关于Markuelia著名的胚胎化石的分类问题。在化石cycloneuralians Markuelia是个例外;它一再调查最新的成像方法。所有已知标本Markuelia代表胚胎阶段的一个细长的蠕虫紧紧盘绕成球形的形式(图4)[22,23,38- - - - - -43脑袋和尾巴)相互结合和身体是安排在一个典型的年代或anti-S形状22,23,43,44]。Markuelia分化成内向的人的身体,环状的树干,树干。尾熊六latero-ventrally弯曲刺成对排列(图4 e)[22,23,43,44]。Markuelia被解读为scalidophoran [23,40,43,44),还提出了nematoidan亲和力(22]。尽管所有这些细节,一个重要方面是迄今为止还不清楚:整个post-hatching阶段的生活(44,45]。
图4:解释可能的生命周期Ottoia prolifica沃尔科特,1911的代表Markuelia Val 'kov,1983年可能的胚胎阶段,说明与3 d模型根据实际测量。AA¢BMarkuelia。近自然的位置,为更好的可见性内向的人略向外移动。B标本在人为地伸出,表明人工孵化的体质。CA¢Do . prolifica。C少年adult-similar内向的人形态,但相对纤细柔软的身体。D成人与增厚的树干。的尾刺Markuelia。F尾刺的成人o . prolifica。
中央Markuelia诊断特征的存在六latero-ventrally弯曲的尾巴刺(23,40)其他角色,如蛋内的特殊的螺旋模式不能作为鉴别诊断特征辨别Markuelia从其他化石cycloneuralians)。Markuelia被假设palaeoscolecids[的早期发展阶段31日),专门cycloneuralians化石。树干的palaeoscolecids熊一对或两对突起,或在某些情况下钩子32]。然而,没有已知palaeoscolecid有6个这样的钩子(14]。其他化石non-palaeoscolecid cycloneuralians,例如,从中国Maotianshan页岩,伯吉斯页岩(25)或non-palaeoscolecid Orsten的类型cycloneuralians没有这样后钩子(15,16,33]。
我们发现Ottoia prolifica拥有六尾刺在这方面具有重要意义。o . prolifica和Markuelia共享相同数量的终端刺(图4 e和4 f)。这六个终端结构的轮廓与钩形或sicklelike形状似乎在o . prolifica和Markuelia(非常相似图。4 e和4 f),尤其是在物种m . lauriei Haug,马斯河,Waloszek多诺霍,本特森[22,23]。
结果,要么需要正式re-describe Ottoia Markuelia作为单独的属基于其他字符,或一个应该考虑的可能性Markuelia是一种特定的生命周期阶段Ottoia(或它的近亲)。Ottoia中寒武世完全已知的,而Markuelia标本被从早期到寒武纪末发生,因此也被认为是Ottoia从地层同时代的人。因此我们将寻找字符Markuelia和Ottoia之间的不同41]。
的树干Markuelia 56到86轮(图4 b)[23,43),o .的树干prolifica大约有70到100轮(数据二维- - - - - -2 f,4摄氏度和4 d)[25]。箱子的数量增加了个体发育的环形Markuelia[被发现42]。略高的标本数量o . prolifica因此会一致增加轮在个体发生如果假设o . prolifica成人(未知)Markuelia“物种”;它不能被用作鉴别诊断特征。
Markuelia的树干细长的管状沿整个长度(图4 b)[23后干的更成熟的标本o . prolifica扩大(数据二维和4 d(25]。然而,小少年标本o . prolifica更苗条(数据2 f和4摄氏度)。最小的标本o . prolifica o . prolifica有类似length-to-width比Markuelia标本(图2 e)。也因此,主干宽度不能作为鉴别诊断的性格。
Markuelia标本的内向的人是带着3到5环的scalids多达九scalids /环,认为是安排在25半径(23,46]虽然由于拥挤的安排scalids确切的半径安排仍然是一个(可能)的假设)。o . prolifica标本有八环scalids安排在至少30半径。Markuelia scalid模式的分歧和Ottoia全等与典型的scalidophoran开发添加scalids和环scalids [47- - - - - -49)甚至可能略有改变对称安排(49]。也scalids不能作为鉴别诊断特征。
Markuelia标本有口锥咽内(23,46]o . prolifica咽武装与众多牙齿。口锥的具体结构Markuelia不是可推论的化石。口锥在现存cycloneuralian组(度和幼虫nematomorphs;图5 c)是由一些牙齿33,50,51]。同样的原理结构可以认为Markuelia。Markuelia有口锥之间的区别(由几颗牙)和Ottoia和众多咽牙齿可能导致牙齿的数目,从一个简单的增加类似于上面的差异解释了环形和scalids。口锥是一个潜在的微分Markuelia诊断特征。然而,在现存cycloneuralians口锥从幼虫是已知的(图5 c)或小成年人认为paedomorphic。因此可能的口锥Markuelia也是一个功能局限于早期发育阶段,而不是一个有用的鉴别诊断特征。
图5:小型cycloneuralians。a - b。Lecythioscopa单纯形康威莫里斯,1977,USNM 83937,这很可能代表的早期发展阶段Louisellapedunculata沃尔科特,1911年。b .特写的内向的人,这可能代表一个口锥。c . 3 d模型nematomorph的幼虫阶段,这可能是相对较贴近地面模式形态。
如上所述,Markuelia的尾端,Ottoia prolifica有六个钩形刺很相似,但结束后o . prolifica evertable地区,囊,在Markuelia尚未发现。没有这个结构也可以由个体发生的变化可辩解的,作为现代priapulids拥有囊似乎还没有在早期发育阶段(25,52]。我们没有发现明显的囊在少年o . prolifica标本,然而,有这可能只是preservational相对较少。也因此,树干结束不提供为区分Markuelia和Ottoia鉴别诊断字符。
Markuelia发生在一个相对广泛的地理和地层范围,然而没有一种Markuelia与o . prolifica共存。我们仍然可以认为,这是更少的问题相比,一个场景,在该场景中,Markuelia从只有一个站点。认为几乎全世界发生的Markuelia在寒武纪时期,一种可能是伯吉斯页岩社区的一部分,可能和它的事实没有可以解释为preservational工件(见上图,保护潜在的伯吉斯页岩比Orsten)。
导致的结果是,我们应该考虑的可能性,有一个个体发育的Markuelia与Ottoia prolifica。不太可能o . prolifica代表之一的成人Markuelia描述物种,这似乎是局限于一个更特定的地理范围。不过,所谓的候选人中o . prolifica是迄今为止最好的候选人作为一个成年人Markuelia的一个物种。o . prolifica可能有一个三相生活史:1)幼虫阶段,拉长身体和嘴锥(“Markuelia-phase”);2)青少年阶段,拉长身体,牙齿咽;3)成年阶段,隆起的身体,牙齿咽。另外,分类学修订将进一步证实Markuelia作为一个独立的分类单元,作为其核心的诊断特点从Ottoia不再分离。至少这些相似之处表明Markuelia给出了一个暗示的早期发展阶段如何o . prolifica样子。化石昆虫重建基于密切相关的物种的个体发育的轨迹由不同发育阶段发挥了重要作用(最近在早期Haug等人视图)。同样的原理也可以应用。
指出,角色之间的进化是目前难以评估cycloneuralians由于不清楚对应不同群体之间的结构。我们仍然试图提出可能的进化的场景。
一个有趣的发现体型的变化Ottoia prolifica拉长隆起。这表明标本明显不同的体型很可能是同种的强烈。这是一个严重的问题为系统发育重建(见材料和方法)。例如,小型cycloneuralian Lecythioscopa单工的伯吉斯页岩可以代表不是一个独立的物种,但是一种少年Louisella pedunculata沃尔科特,1911当比较形态学细节(图5和5 b)。标本鉴定为l . pedunculata主要不同在隆起的身体。比较re-investigation化石cycloneuralians关注识别可能的conspecificities或,亦然,确凿的单独的物种状态似乎明智的。
两个原则在现代cycloneuralians体型是已知的。Nematoids(线虫纲和Nematomorpha)拉长蠕虫状的。Scalidophorans(动吻动物门,Loricifera和三部虫门;后两个一致Vinctiplicata),另一方面,在体型更少的伸长和更多的爬行。两种情况下可能因此描述地面Cycloneuralia模式(祖先)的形态。
Ottoia prolifica ontogenetically变化从一个拉长身形向更有腹的体型。如果我们假设拥有一个大肚子的身体整个个体发生学cycloneuralians祖先,然后拉长身材的早期阶段早期o . prolifica将代表一个幼虫专业化。拉长身体的形状在整个生活nematoids可以从这样的两相的进化个体发生通过paedomorphic heterochronic进化,即。进化个体发育的模式的转变导致青少年出现成人形态类型。
亦然,如果一个拉长身体整个个体发生学cycloneuralians祖先,那么大肚子的成年阶段的o . prolifica将最有可能已经进化peramorphic heterochronic进化,即。进化个体发育的模式的转变领导一个更成熟的成人形态类型出现。更准确地说,这种进化转移将确认为过度生长,即。添加的“新阶段”的个体发生。没有早期的伸长阶段Scalidophora可以解释为peramorphic进化的另一个事件,pre-displacement,即。进化事件的转变,个体发生的早期阶段。
的另一个方面的体型Ottoia prolifica很有趣,腹侧曲率。这样一个曲率似乎也出现在其他寒武纪cycloneuralians代表(例如,图5一个),可以被视为简单的保护方面。但令人吃惊的是,所有标本o . prolifica显示不同的ventral-wards曲率。在现代的代表,nematomorph幼虫也弯曲罕见(图5 c)。马斯河等人已经指出Markuelia相似性和nematomorph幼虫。如果o . prolifica确实代表了一个成人的一种Markuelia(或o . prolifica至少可以为我们提供一个提示的成人形态Markuelia),腹侧曲率特征可能也开发的早期阶段使Markuelia更加类似于nematomorph幼虫。这个假定的腹侧曲率一致刺的锚定函数(类似于nematomorph幼虫);在伸出来的身体姿势经常重建Markuelia很难想象这样一个函数(23,26]。
然而,正如上面所讨论的(见材料和方法)大多数化石cycloneuralians解决在系统发育分析接近priapulids也Markuelia Ottoia prolifica。这可能意味着相似的化石cycloneuralians和nematomorph幼虫祖先或进化收敛,或者我们需要考虑角色范本。
在下面我们提出一个进化重建在Cycloneuralia字符转换(图6)。这是建立在一种压力的可能性概念证明的方式替代字符的化石(和在某些情况下,现存的)cycloneuralians目前解释代表的可能性之一。结果,情况可能会出现在某些方面“挑衅”,但奥卡姆剃刀原理的概念,即。,吝啬。我们将讨论几个字符逐点:
图6:进化的重建在Cycloneuralia字符转换。
1)内向的人:内向的人可以代表一个Scalidophora autapomorphy。这个地区从nematomorph幼虫的内向的人是不同的。然而,差异并不一定意味着non-homology,但是可能意味着一个派生的状态在一个甚至两个病例。此外,一些线虫具有有限退回他们的前区(53]。因此,一个内向的人很可能特征stem-species Cycloneuralia(祖先)。能够收回该地区必须已经丧失(或减少)的成人阶段Nematoida的祖先,和或多或少完全迷失在线虫纲。
2)Scalids: Scalidophora拥有Scalids(名字!),有感觉的,以及锚定在运动功能。Nematomorph幼虫有钩子的内向的人排斥的锚定作用。线虫具有三个环的头感觉乳头状突起,即。,感觉器官。通常这三个结构相比,最多nematomorph钩子和scalids考虑。Maas et al (33]。例如讨论从non-sensorial钩子scalids进化的可能性。
然而,它是吝啬的重建scalids作为cycloneuralians一个祖先的特征。的stem-species Cycloneuralia会表现为一个前区域配备环的结构有两个功能:感觉和锚定在运动。知觉的功能就迷失在对nematomorphs血统。失去了家族对线虫的锚定作用(很可能在耦合减少内向的缩进)。
3)幼虫阶段:马斯河et al (33]。认为,幼虫是地面模式(=组字符的祖先)Cycloneuralia。其他作者认为直接发展。一个参数在此讨论Markuelia,解释是直接开发人员(41]。不知道大人这样的结论依然疲软。如果Markuelia的确是一个早期Ottoia prolifica或其亲戚,然后拥有一个明确的幼虫特性,嘴巴锥。即使我们假设其他寒武纪cycloneuralians可能的候选人被Markuelia的成人,发现口锥在没有人;他们都表现出“正常”齿咽;因此,口锥只能描述生命的早期阶段的历史。在现代的代表,幼虫nematomorphs拥有口锥,以及度。后者有一个口锥在他们的整个生活当中,然而基于其他角色很明显,loriciferan成人通过幼体发育和确实larviform进化而来。还其他现存形式的咽成人可能被解释为口锥,如在动吻动物门或Meiopriapulus fijensis莫尔斯,1981,小和最佳理解为paedomorphically进化。口锥的结论可能被解释为一个幼虫特性(所取代,或更好的转化为齿咽在后期),地面Cycloneuralia模式特点。
这样一个进化重建(和方面进一步讨论上图)Ottoia prolifica不仅可以被解释为priapulids密切相关,而且对Nematoida导数的谱系。o . prolifica所有假定scalidophoran字符(和其他寒武纪cycloneuralians)代表什么然后从干细胞种类的Cycloneuralia plesiomorphies保留。共享Markuelia和其他方面nematomorph幼虫可以代表新奇事物,“拖”o . prolifica到nematoid分支。
如上所述,这个进化的场景并不被视为唯一的可能,但似乎不依赖比其他人更假设,因此同样是吝啬的。在不同拓扑的进化发展史重建仍可能类似关于进化的角色。例如,它已经提出,Loricifera sistergroup Nematomorpha [21,54,55]。应该在这个拓扑(尽管引入角色冲突有关,例如兜甲)最“标准”scalidophoran字符需要一直出现在cycloneuralian地面模式,而应该是迷失在线虫纲和成人nematomorphs。其他最近的系统发育分析认为复杂的拓扑结构,在一定程度上也表明许多scalidophoran字符实际上已经出现在cycloneuralian地面模式(图3 c)[56]。
因此本文提供的重建,关于人物的出现,不是不同于其他当前的讨论。在这种情况下重要的是指出:评价的进化重建反映真正的进化历史Cylconeuralia严格比较re-investigation化石和现存物种包括发展数据是必要的。仔细和详细的字符范本cruzial起点一个企业等。
1)的形态学Ottoia prolifica从重建早些时候在某些方面有所不同:如scalids内向的人被安排在30或更多的半径,而不是28;主干结束熊六钩或镰刀状尾巴刺而不是八。
2)o . prolifica个体发生的特点是体型的变化从一个拉长蠕虫状的身体更有腹的成人体型。
3)基于当前的知识,Markuelia不能从Ottoia不同诊断。Ottoia prolifica Markuelia的物种是一个潜在的成人。
4)当前假设结构同源性在Cycloneuralia需要重新评估,包括化石,化石的发展数据,和发展数据。
我们感谢k . Gajapathy贾夫纳大学和j . Vannier里昂大学提供了非常有用的评论手稿。我们要感谢d . Waloszek马斯河,乌尔姆大学诉Hartenstein,加州大学洛杉矶分校和D.E.G. Briggs,耶鲁大学纽黑文,讨论和有用的建议。d·h·欧文,k·霍利斯和m .佛罗伦萨为我们提供了访问USNM集合。许多由于程序员在这项研究中使用的免费软件,如搅拌器和开放的办公室。j.tH是由耶鲁大学和和善的支持由亚历山大•冯•洪堡,基金会(AvH)费Lynen奖学金为博士后研究人员和奖学金。h是支持的德国学术交流服务(德意志)返回奖学金。两位作者要感谢他们过去的主机,s . Harzsch D.E.G.布里格斯,格赖夫斯瓦尔德大学的支持。